ユーラシア草原地帯における人類集団史に関する二つの研究が報道されました。一方の研究（Damgaard et al., 2018B）は、約8000 kmに及ぶハンガリーから中国北東部までの広大なユーラシア草原地帯における、青銅器時代以降の約4000年間に及ぶ137人の古代人のDNA解析結果（平均網羅率は約1倍）を報告しています。さらにこの研究は、502人の現代人に自分の祖先の出身地（中央アジア・アルタイ・シベリア・コーカサス）を自己申告させ、そのゲノムデータを解析しました。こうして得られた知見から、ユーラシア草原地帯の人類集団の歴史が明らかになりました。

　鉄器時代を通してユーラシア草原地帯で優勢だったスキタイ人集団は、遺伝的には後期青銅器時代の牧畜民・ヨーロッパの農耕民・シベリア南部の狩猟採集民から構成される多様な起源を有していた、と明らかになりました。その後、スキタイ人は匈奴連合体を形成したステップ東部の遊牧民と混合し、紀元前3世紀もしくは紀元前2世紀頃に西方へ移動し、4〜5世紀にはフン族の伝統を築くとともに、「ユスティニアヌスの疫病」の根源となるペストを持ち込んだ、と推測されています。これらの遊牧民はさらに、中世の複数の短い汗国の時代に東アジアの集団と混合しました。こうした歴史的事象により、ユーラシア草原地帯は、ユーラシア西部の系統が大部分であるインド・ヨーロッパ語族の居住地から、東アジア系統の、現在のおもにチュルク語を話す集団の居住地へと変遷を遂げました。

　もう一方の研究（Mühlemann et al., 2018）は、ユーラシア中央部および西部の、7000〜200年前頃の304人のDNA解析結果を報告しています。注目されるのは、このうち25人がB型肝炎ウイルス（HBV）に感染していたと推測されることです。現在、約2億5700万人がHBVに慢性的に感染しており、2015年には約887000人が合併症を引き起こして死亡しています。HBVには少なくとも9タイプ存在しますが、どのように進化してきたのは不明でした。これら二つの研究は、ユーラシアの古代人合計304人中25人のゲノムにHBVの証拠が見つかった、と報告しています。古代のウイルスの塩基配列が今後新たに発見されれば、HBVの正確な起源と初期の歴史が明確になり、B型肝炎の負荷と死亡率に対する自然の変化および文化的変化の寄与の解明に役立つ可能性があります。

　この研究は、青銅器時代から中世にわたる、4500〜800年前頃の完全あるいは部分的な古代HBVゲノム12例（現存しない遺伝子型を含みます）について報告し、ヒトHBVと非ヒト霊長類HBVの現生種と共に解析しました。れらの古代ゲノム塩基配列は、現生人類のHBVクレードまたは他の類人猿のHBVクレードの内部に、あるいはそれらの姉妹系統として位置していました。HBV系統樹の根の年代は20900〜8600年前頃と推定されています。これらゲノムの特徴はおおむね、現代のHBVのものと一致しました。

　複数の例で、古代の遺伝子型の地理的位置と現在の分布とが一致しませんでした。現在のアフリカおよびアジアに典型的な遺伝子型と、インドに由来する亜型（subgenotype）は、初期にユーラシアに存在していたことが明らかになりました。古代HBVと現代HBVの遺伝子型に認められる地理的パターンおよび時間的パターンは、すでに立証されている青銅器時代および鉄器時代の人類移動のパターンと一致します。この研究は、HBVの遺伝子型Aが組換えによって生じ、さらに現代HBVの遺伝子型が長期にわたりヒトと関連してきた、と明らかにしています。また、現在は存在しないかつてのヒトの遺伝子型も発見されました。こうしたデータは、現代の塩基配列のみの検討では解明できないような、HBV進化の複雑さを明らかにします。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用（引用1および引用2）です。

【ゲノミクス】古代ゲノムで見つかった人類史と肝炎に関する手掛かり

　約1500〜4500年前に生きていた137人のヒトのゲノム塩基配列について報告する論文と、これらのゲノムと共に青銅器時代の167人のヒトのゲノムを解析し、合計304人中25人のゲノムにB型肝炎ウイルス（HBV）の証拠が見つかったことを報告する論文が、今週掲載される。これらの新知見は、数千年間にわたって、ユーラシア全土でヒトのHBV感染があったことを示唆している。

　Eske Willerslevたちは、第1の論文で、ハンガリーから中国北東部までの約8000 kmに及ぶ広大なユーラシア・ステップで生活していた137人の古代人のゲノム塩基配列を解読した結果を報告している。これらのゲノムは約4000年間を網羅している。Willerslevたちは、502人の現代人に自分の祖先の出身地（中央アジア、アルタイ、シベリア、コーカサス）を自己申告させて、そのゲノムデータを解析した。こうして得られた知見から、ユーラシア・ステップのヒト集団の歴史が明らかになり、青銅器時代のユーラシア出身の牧畜民から主に東アジア出身の騎馬兵士への移行がゆっくりと進んだことが示唆された。

　また、Willerslevたちは第2の論文で、約200〜7000年前に生きていた304人の中央ユーラシアと西ユーラシアの人々のDNA塩基配列を解析し、うち25人がHBVに感染しており、約4000年にわたってHBV感染があったことを示す証拠を報告している。Willerslevたちは、合計12点のHBVの完全ゲノムまたは部分ゲノム（現存しない遺伝子型を含む）を分離し、ヒトHBVと非ヒト霊長類HBVの現生種と共に解析した。その結果、現在の分布と一致しない領域に古代HBVゲノムが存在していたことと、少なくとも1つ以上の現存しない遺伝子型が明らかになった。

　全世界で約2億5700万人が慢性HBV感染に苦しんでおり、2015年にはその合併症で約88万7000人が命を落としているが、HBVの起源と進化は解明されていない。古代のウイルスのゲノム塩基配列が今後新たに発見されれば、HBVの正確な起源と初期の歴史が明確になり、B型肝炎の負荷と死亡率に対する自然の変化および文化的変化の寄与の解明に役立つ可能性がある。

集団遺伝学：ユーラシアのステップ全域に由来する137例のヒト古代ゲノム

社会人類学：青銅器時代から中世の古代B型肝炎ウイルス

集団遺伝学：古代ゲノムから明らかになった人類史とヒト肝炎の手掛かり

　今週号の2報の論文でE Willerslevたちは、ヒトの古代ゲノム解析により得られた、人類史と肝炎についての手掛かりについて報告している。1報目の論文では、過去4000年間にわたるユーラシアのステップ全域に由来する137例のヒト古代ゲノムについて、塩基配列の解読結果が示されている。自己申告に基づく系統が中央アジア、アルタイ、シベリア、およびコーカサスである現代人502人に関する遺伝子型を用いた解析からは、ユーラシアステップ中央部の集団史のモデルが示され、これは、例えば青銅器時代におけるユーラシア西部系統の牧畜民から東アジア系統の多い騎兵馬への漸進的な移行など、この地域についてのこれまでの歴史言語学的研究の結果と一致していた。2報目の論文では、前期青銅器時代から中世にわたるユーラシア中央部および西部のヒト骨格304体に由来する古代DNAの塩基配列を解析し、その中にB型肝炎ウイルス（HBV）の塩基配列を探索した結果が報告されている。完全または部分的に復元したHBVゲノム12例について、現代人HBVおよび非ヒト霊長類HBVの塩基配列と共に解析したところ、ユーラシア全域の人類が数千年にわたってHBVに感染していたことが示唆された。

参考文献：
Damgaard PB. et al.(2018B): 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Nature, 557, 7705, 369–374.
https://dx.doi.org/10.1038/s41586-018-0094-2

Mühlemann B. et al.(2018): Ancient hepatitis B viruses from the Bronze Age to the Medieval period. Nature, 557, 7705, 418–423.
https://dx.doi.org/10.1038/s41586-018-0097-z

https://sicambre.at.webry.info/201805/article_28.html

　ヤムナヤ文化は、西は大西洋岸、東はモンゴリア、南はインドまで拡散し、これによりインド・ヨーロッパ語族の分布を説明できるのではないか、と考えられています。また、ヤムナヤ文化の拡散は、現代のヨーロッパ人とアメリカ大陸先住民との遺伝的関連も説明します。

24000年前頃の南中央シベリアのマリタ（Mal’ta）遺跡で発見された少年（MA-1）のDNA解析の結果、この少年の集団と現代ヨーロッパ人および現代アメリカ大陸先住民集団との類似性が確認され、アメリカ大陸先住民集団に見られる、西ユーラシアで見られて東アジアでは見られないミトコンドリアDNA（mtDNA）のハプログループXは、南中央シベリアの集団からアメリカ大陸へともたらされたのではないか、と推測されています（関連記事）。このマリタ集団（もしくはその近縁集団）はヤムナヤ文化集団にも遺伝的影響を及ぼしており、ヤムナヤ文化集団を通じてヨーロッパにもマリタ集団の遺伝的影響が及んでいる、と考えられます。
https://sicambre.at.webry.info/201802/article_28.html

　イタロ・ケルト語派の起源に関する研究（Fehér et al., 2021）が公表されました。コッホ（John T. Koch）氏とカンリッフ（Barry Cunliffe）氏が率いる過去20年のケルト研究は、長きにわたる理論「ハルシュタット（Hallstatt）鉄器時代＝原ケルト文化」の妥当性に疑問を提起し、一連の「西方からのケルト」において初期ケルト大西洋青銅器時代を主張しました。ギュンドリンゲン（Gündlingen）様式の剣術は青銅器時代後期のブリテン島と低地諸国に起源があり、後に西方から東方へと拡大し、ハルシュタット・アルプス鉄器時代からさらに広がった、との議論があります。鉄器時代前のイベリア半島南西部からのタルテッソスのケルト的性質も、原ケルト人の初期大西洋起源の証拠となります。父系継承のY染色体DNAと両親から継承される常染色体の古代DNAの結果は、「西方からのケルト」をますます裏づけており、本論文はさらに進んで、北西部から到来した「イタリア・ケルト人」を論じます。

　最近の考古遺伝学的研究（関連記事1および関連記事2）では、現在ヨーロッパ中央部および西部で優勢なY染色体ハプログループ（YHg）R1b1a1b（M269）が、現在のウクライナとロシア南部のポントス・カスピ海草原（ユーラシア中央部西北からヨーロッパ東部南方までの草原地帯）起源だったことを証明しました。YHg-R1b1a1b（M269）以前ではあるものの、YHg-R1b1a1a（M73）ではない系統、つまりYHg-R1b1a1（P297）からYHg-R1b1a1b（M269）へと至る祖先は、ヴォルガ川流域に位置するロシア西部のサマラ（Samara）文化の紀元前5500年頃の男性個体で見つかっています。また、クルガン（墳丘墓）を建造するヤムナヤ（Yamnaya）文化の草原地帯牧畜民と、その東方の分派でおそらくはトカラ語（Tocharian）祖語を話したアファナシェヴォ（Afanasievo）文化の男性は、おもにYHg-R1b1a1b1b（Z2103）でした。

　その後の研究では、「真のアーリア人」が話していた後期インド・ヨーロッパ語族祖語は、紀元前2900〜紀元前2350年頃の縄目文土器文化（Corded Ware culture、略してCWC）で話されていた可能性が最も高い、と明らかになりました。CWC集団はヤムナヤ関連の西方草原地帯牧畜民（WSH）の常染色体の祖先系統（祖先系譜、ancestry）を顕著に示し、特定の下位系統の拡大と一致する地理的下位集団を有しています。インド・ヨーロッパ語族祖語は、紀元前2900〜紀元前2200年頃となるCWCのファチャノヴォ・バラノヴォ（Fatyanovo-Balanovo）文化の東側から到来した、紀元前2200〜紀元前1800年頃となるシンタシュタ（Sintashta）文化に由来し、父系はほぼYHg-R1a1a1b2（Z93）です。

　原バルト・スラブ語派集団は、YHg-R1a1a1b1a2（Z280）で、北方に移動して中石器時代のナルヴァ（Narva）文化を置換した、紀元前3200〜紀元前2300年頃となるCWC中期のドニエプル（Dniepr）文化集団の子孫候補です。紀元前2800〜紀元前2300年頃となる戦斧（Battle Axe、略してBA）文化は、スカンジナビア半島におけるCWCの分枝であり、YHg-R1a1a1b1a3a（Z284）とYHg-I1（M253）が優勢で、中石器時代の円洞尖底陶（Pitted Ware、略してPW）文化を置換しました。単葬墳（Single Grave、略してSG）文化は北ドイツ平原とデンマークの漏斗状ビーカー（Trichterbecherkultu、Funnel Beaker、略してTRB）文化を置換し、後の紀元前2500年頃以降となる鐘状ビーカー（Bell Beaker、略してしてBB）文化の祖先となり、そのYHgはR1b1a1b1a1（L11/P311）です。

●原ケルト人の故地

　以前の研究（関連記事）では、YHg-R1b1a1b1a1a1（U106）およびR1b1a1b1a1a2（P312）につながるようなYHg-R1b1a1b1a1（L52）がCWC期に現在のウクライナとの国境近くのポーランド南東部に存在した一方で、ドイツからポーランド北部を経てエストニアに至るほとんどの他のCWC標本は、YHg-R1a1a1（M417）だった、と示されました。ポーランド南東部のCWC個体群も、他地域のCWC個体群よりも後の鐘状ビーカー文化個体群の方との高い遺伝的類似性を示します。この集団と関連する唯一のCWC集団は、ライン川下流およびエルベ川下流地域の単葬墳文化です。

　したがって、YHg-R1b1a1b1a1（P311）の祖先は、インド・ヨーロッパ語族祖語の故地からカルパティア山脈北方のポーランド南東部を経て、紀元前2900〜紀元前2500年頃に北海沿岸に向かって移動した、と確実に結論づけられます。この経路は、常染色体の研究で裏づけられており、イベリア半島（YHg-R1b1a1b1a1a2のみ）外の鐘状ビーカー文化個体群は、ヨーロッパ北部新石器時代集団とヤムナヤ関連祖先系統の混合ではあるものの、イベリア半島新石器時代集団の祖先系統との混合ではない、と結論づけられています。

　CWC集団は常染色体では混合されていないインド・ヨーロッパ語族祖語の人々の起源で、イタロ・ケルト語派祖語（単葬墳文化の人々）とゲルマン祖語（戦斧文化の人々）と原バルト・スラブ語派（ドニエプル川中流）とインド・イラン語派祖語（ファチャノヴォ・バラノヴォの人々）の起源になった、と結論づけられます。常染色体の証拠から明らかなのは、Y染色体DNAでも示されているように、鐘状ビーカー文化期と戦斧文化期以降の、ブリテン諸島とオランダ北部とデンマークを含むスカンジナビア半島の完全な常染色体の連続性です。

　YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の鐘状ビーカー文化個体群が、ラインラントで紀元前2566年頃にのみ出現することにも要注意です。紀元前2800年頃となるアルザス地域のヘーゲンハイム（Hégenheim）標本には草原地帯祖先系統が欠けており、紀元前2574〜紀元前2452年頃となるフランス北東部のサルソーニュ（Salsogne、CBV95）標本はほぼ100%ヤムナヤ関連祖先系統で遺伝的に構成され、ヤムナヤ文化集団で優勢なYHg-R1b1a1b1b（Z2103）に分類されます。以上の点を考慮すると、常染色体遺伝子の結果は、YHg-R1b1a1b1a1（L11/P311）がライン川下流およびエルベ川下流地域で最も多様であり、YHg-R1b1a1b1a1a1（U106）とR1b1a1b1a1a2（P312）が稀なYHg-R1b1a1b1a1a3（S1194）とR1b1a1b1a1a4（A8053）とともに、YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の分枝が鐘状ビーカー文化の拡大を始める前の紀元前2800〜紀元前2500年頃に、相互に隣り合って存在していたかもしれません。

　父系で最も「ケルト的な」YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）は、ブリテン諸島とイベリア半島のケルト地域（50%以上）で最も頻度が高く、フランス（40〜50%）で顕著に見られ、ヨーロッパ中央部および東部に向かってその頻度は減少します。ブリテン諸島で典型的なYHg-R1b1a1b1a1a2c1（L21）は、最初の鐘状ビーカー文化住民で見つかりました。ケルト語祖語のカルパティア盆地とアルプス北部もしくはカルパティア盆地とイタリアという移住経路を予測するのは、YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の頻度に基づくと合理的ではありません。これは、初期鐘状ビーカー文化標本で示されているように、常染色体DNAの証拠でも強調されており、現代人集団からの遺伝的距離が計測されました。ブリテン諸島の鐘状ビーカー文化標本は、ゲルマン語話者であれケルト語話者であれ、現代のヨーロッパ北部人口集団とクラスタ化します。ほとんどの遺伝的距離（10.00　未満）から、これら現代の人口集団が鐘状ビーカー文化集団の直接的な常染色体子孫で、混合がなく、青銅器時代および鉄器時代の遺伝子流動の北から南および西から東への方向を証明していることも注目されます。

●ライン川下流の故地からのイタロ・ケルト語派の拡大

　もう一つのYHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の下位区分はYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）で、イタリア北部およびフランスでとくに高頻度です。既知の最初のYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）標本は、ドイツのオスターホーフェン・アルテンマルクト（Osterhofen-Altenmarkt）の紀元前2571〜紀元前2341年の個体です。YHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）からYHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）の系統は、鐘状ビーカー文化のアルプス北部のボヘミアへの拡大とポーランドへの「逆流」に相当し、ドナウ川沿いに紀元前2500〜紀元前2000年頃にブダペストへと南下しました。ボヘミアとバイエルンは鐘状ビーカー文化の起源ではなく目的地だったという間接的な主張も、この地域のYHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の均質性（YHg-R1b1a1b1a1a2b1のみ）により強調され、初期鐘状ビーカー文化のブリテン諸島人の均質性（YHg-R1b1a1b1a1a2c1のみ）を反映しています。

　ボヘミアとライン川下流へのポーランド南東部からの経路沿いの停車場だったならば、YHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）以外のYHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の男性がもっと多くいるでしょう。ブダペストのチェペル（Csepel）地区の紀元前24世紀の鐘状ビーカー文化標本も、ハンガリーが鐘状ビーカー文化拡散の起源地ではなく終点だったことを証明しています。ここでは、「純粋なCWC由来（ケルト語派とゲルマン語派）」系統と直接的な草原地帯関連（CWCのないヤムナヤ文化）系統とラエティア・エトルリア語派系統の混合した、原イリュリア語派集団の常染色体の混合が見つかります。YHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）標本は、ブリテン諸島や、スカンジナビア半島とブリテン諸島の常染色体のつながりを特徴とする元のYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）標本と比較して、「南部」集団から常染色体上の遺伝的影響を幾分受けた、と分かります。

　一部のYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）からYHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）の男性とほとんどのYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）からYHg-R1b1a1b1a1a2b3（Z56）の男性は、ライン川沿いにアルプスの西側を移動して、近縁のYHg-R1b1a1b1a1a2a（DF27）とともにフランス南部に到達し、地中海沿いに紀元前2000年頃以前にイベリア半島とイタリアのリグーリア州（Liguria）に拡散しました。YHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）が最初に、アルプス経由の代わりにリグーリア州からイタリアに拡散したことを裏づける証拠が二つあります。古代のリグーリア州の標本と初期（ローマ共和政以前）ラテン人標本は、常染色体では相互に密接で、ともにヴァスコン人エトルリア人の混合を示しますが、YHgはR1b1a1b1a1a2（P312）です。

　一方、東部イタリック語派集団の子孫である可能性が最も高い帝政期ローマの標本は、顕著なスラブ化以前のバルカン人の混合（イリュリア人とギリシア人とミノア人）と、追加のラエティア・エトルリア語派集団の特徴を有しており、北東部からのイタリック語派のオスク・ウンブリア語群（ヴィッラノーヴァ人）が、後に異なる人口統計学的波で到来し、元々の西部イタリック語派集団（ラテン人や西シチリア人やおそらくはリグーリア人）よりもイタロ・ケルト語派集団との遺伝的類似性が低かったことを示唆します。

　これが意味するのは、イタリック語派祖語集団がすでに、後期新石器時代のアルプスの北側の「ラエティア・エトルリア語派的」人口集団と混合し、次にアルプスの西側経路でリグーリアとラティウムとシチリアに拡散したイタリック語派集団がアクィタニア（Aquitani）・ヴァスコン人（Vascon）と混合し、カルパティア盆地に拡散したイタリック語派東部集団がエトルリア人に加えてイッリョ・トラキア人（Illyro-Thracian）と混合した、ということです。以前の研究（関連記事）では、シチリア島とサルデーニャ島の人々は草原地帯牧畜民関連の遺伝子流入を紀元前2200〜紀元前2000年頃に部分的にバレアレス諸島人から受けており、それは独特な石造物で知られるヌラーゲ文化およびギリシア関連の中東からの遺伝子流入が紀元前1900年頃に到達する前のことでした。

　したがって、初期カルパティア盆地のヤムナヤ文化集団のイタロ・ケルト語派の識別に関するアンソニー（David W. Anthony）の見解を改良にする必要があり、むしろイッリョ・トラキア人がバルカン半島北側に到来した可能性があり、後にブチェドル（Vucedol）文化を通じてバルカン半島北側に拡大しました。同時に、ウサトヴォ（Usatovo）およびエゼロ（Ezero）文化は、原ゲルマン人ではなく原アナトリア半島人の拡大を示しているかもしれません。イタロ・ケルト語派の故地は、Y染色体DNAと常染色体DNAの証拠に基づくと、北ドイツ平原とライン川下流地域に確実に想定できます。

●まとめ

　イタロ・ケルト語派祖語話者は、父系ではYHg-R1b1a1b1a1（P311）に代表され、現在のウクライナからポーランド南東部を経てライン川下流地域に紀元前2900〜紀元前2500年頃に移動し、CWCの遺構に分類される単葬墳文化により識別されます。鐘状ビーカー文化は紀元前2500年頃に現在のオランダとドイツ北西部で形成され、YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の男性とともに紀元前2500〜紀元前2000年頃にブリテン諸島へと拡散し、後にケルト語祖語集団となり、YHgではR1b1a1b1a1a2c1（L21）に代表されます。鐘状ビーカー文化はイベリア半島とフランス南部にはYHg-R1b1a1b1a1a2a（DF27）とR1b1a1b1a1a2b3（Z56）の男性とともに、デンマークとスウェーデンのスコーネ地方にはYHg-R1b1a1b1a1a1（U106）の男性とともに（後の西ゲルマン語群集団の祖先）、アルプス北部とボヘミアとポーランドにはYHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）の男性（後のオスク・ウンブリア語群集団）とともに拡大しました。

　常染色体DNAは、混合されていてないイタロ・ケルト語派およびゲルマン語派人口集団がCWCだった一方で、アルプス北部とカルパティア盆地では、非インド・ヨーロッパ語族の常染色体構成要素（ラエティア・エトルリア語派集団やバスク人につながるヴァスコン人）が、後期青銅器時代と前期鉄器時代にまで顕著な存在感を示していた、と証明します。「気高きスキタイ人」と言われるジェロニア人（Gelonian）は、常染色体ではカルパティア盆地とウクライナの紀元前6〜紀元前3世紀のゴール人（Gaul）で、ハルシュタットC後のケルト人の広がりの最東端を示します。以前のキンメリア人とその後のサルマティア人は草原地帯牧畜民祖先系統を有しており、おもにイラン人関連祖先系統ですが、一部はコーカサスおよびテュルク人の祖先系統です。

　イタリック語派はこのように一貫性がありません。西方からイタリア半島への最初の波は、リグーリア語とラテン語とおそらくはシケル語をもたらし、同時にルシタニア語（直接的にはブリテン島から）とタルテッソス語（カタルーニャ地方経由で）がイベリア半島に到来しました。その後、骨壺墓地（Urnfield）文化・ヴィラノヴァ文化（Villanovan）期にカルパティア盆地とアルプスからの第二の移住がありました。エトルリア語系話者はリグーリア人とラテン人を分断し、イリュリア語の影響を受けたオスク・ウンブリア語群集団がアドリア海沿いに拡大しました。

参考文献：
Fehér T. (2021). Celtic and Italic from the West – the Genetic Evidence. Academia Letters, Article1782.
https://doi.org/10.20935/AL1782

https://sicambre.at.webry.info/202108/article_4.html

　アジア中央部南方の現代人集団の鉄器時代以降の遺伝的連続性に関する研究（Guarino-Vignon et al., 2022）が公表されました。アジア中央部は、西方のカスピ海から東方のバイカル湖にかけての、現在のタジキスタンとカザフスタンとトルクメニスタンとウズベキスタンとキルギスとアフガニスタン北部を含む広範な地域です。アジア中央部は、現生人類（Homo sapiens）がアフリカから拡散して以降、移住経路の岐路に立っており、ヒトの長期の存在と豊かな歴史と高い文化的多様性をもたらしています。

　実例として、紀元前6000年頃のジェイトウン（Djeitun）文化以来の農牧共同体は、銅器時代（紀元前4800〜紀元前3000年頃）により密集した村落の出現と感慨農耕の敷地に置換されました。中期青銅器時代には、バクトリア・ マルギアナ考古学複合（Bactrio Margian Archaeological Complex、以下BMAC）文化がアジア中央部南方において繁栄し、特徴的な都会的都市の雛型や強力な感慨技術や顕著な社会的階層を伴いました。

　牧畜遊牧民の生活様式は、後にアジア中央部北方で紀元前3000年頃に出現し、後期青銅器時代（紀元前2400〜紀元前2000年頃）にはアジア中央部南方で重要性を増しました。紀元前1800年頃となる青銅器時代末に、オクサス（Oxus）文化はその最終段階において次のような重要な変化を経ました。同じ伝統を維持しながら、物質文化は貧しくなり、一部の土器形態や工芸品は消滅しました。一部の居住地は放棄され、記念碑的建築物は消滅し、技術発展の水準は低下したようです。以前の最盛期には盛んだった「国際」交易は、アジア中央部北方の草原地帯との接触を除いて、大きく減速するか、停止さえしました。葬儀の慣行は、観念形態（イデオロギー）の発展と関連しているかもしれない、前期鉄器時代における埋葬の完全な消滅前に、新たな埋葬様式の出現とともに変わりました。

　その後、紀元前1800〜紀元前1500年頃に、アンドロノヴォ（Andronovo）的文化に継承され、それはヤズ（Yaz）文化の台頭まで続きました。その後アジア中央部では、シルクロードに沿って交易の中心地になる前後に、ハカーマニシュ朝やギリシアやパルティアやサーサーン朝やアラブの人々の東方への征服と、フン人や匈奴やモンゴルなどさまざまなアジアの人々の西方への移動があり、とくにサーサーン朝期とイスラム教勢力の侵略の後には移動と征服が盛んでした。

　現在、アジア中央部の複雑な人口史は混合の遺伝的多様性をもたらし、現代のアジア中央部人口集団は二つの文化的に異なる集団に区分されます。一方の集団は、キルギス人やカザフ人などテュルク語族とモンゴル語族話者の半遊牧民の人口集団で、アジア東部およびシベリアの人口集団と遺伝的類似性を示します。もう一方の集団はアジア中央部南方に居住するタジク人とヤグノブ人により構成され、インド・イラン語派の言語を話し、農耕を行なって定住しており、遺伝的には現代のユーラシア西部人口集団とイラン人により類似しておりヤグノブ人は長期にわたって最近の混合の証拠がなく孤立してきた、と知られていいます（関連記事）。

　現代人のDNA研究では、インド・イラン語派集団はテュルク・モンゴル集団の前に、おそらくは早くも新石器時代にはアジア中央部に存在していた、と示唆されます。テュルク・モンゴル集団は、在来のインド・イラン集団およびシベリア南部集団もしくはモンゴル集団と関連する集団間の混合の後で出現し、アジア東部祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）を約60%有する、と現代人のDNA研究では示唆されています（関連記事）。しかし、トルクメン人は、インド・イラン集団と中間的である点で遺伝的に際立っており、おそらくはほぼ支配層の主導による言語置換を通じての、最近の言語と文化の変化を示唆します。

　古遺伝学的研究で確証されたのは、草原地帯人口集団が重要な役割を果たした、複数の移住の波と混合事象が、過去1万年にユーラシアで起きた、ということです（関連記事）。ヨーロッパの定住は広く研究されていますが（関連記事）、アジア中央部の人口史を調べた研究はわずかしかなく、アジア中央部南方に焦点を当てた研究はさらに少なくなります。アジア中央部北方（カザフスタンとロシア南部）については、遺伝学的研究が後期新石器時代以来の東方と西方への移動を明らかにしており（関連記事1および関連記事2）、ユーラシア西部草原地帯の遺伝的祖先系統の勾配が生じました。古代のゲノムデータのほとんどが後期新石器時代から青銅器時代にさかのぼるアジア中央部南方では、BMAC人口集団がイラン南部の古代人口集団と強く関連しており、一部の個体は追加の草原地帯祖先系統を有する、と示されました（関連記事）。

　しかし、現代のインド・イラン語派話者人口集団と、アジア中央部南方の古代の人口集団との間の関係は依然として不明です。現代のインド・イラン語派話者の遺伝的起源は何ですか？人口集団の特定の言語集団では一つもしくは幾つかの異なる人口史がありますか？この物語におけるトルクメン人の役割は何ですか？古遺伝学的研究は、これら人口集団の起源調査のための手段をもたらしました。現代のインド・イラン語派話者の起源をそのテュルク語族とモンゴル語族の近隣集団との関連において調べるため、現代の16人口集団（ヤグノブ人1集団、タジク人4集団、テュルク語族とモンゴル語族のアジア中央部とモンゴル西部とシベリア南部の11民族集団）およびユーラシアとアフリカの現代人1501個体のゲノムと、ユーラシアの既知の3109個体の古代人のゲノム（そのうち126個体はアジア中央部南方で発見されました）が共同で分析されました（図1a）。以下は本論文の図1です。
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●現代のインド・イラン語派話者の古代人標本との遺伝的類似性

　現在のアジア中央部個体群とユーラシアの古代人および現代人のゲノム多様性との間の関係を調べるため、まず1915個体の現代人のゲノムで主成分分析（Principal Component Analysis、略してPCA）が実行され、3102個体の古代人のゲノム規模データがそれに投影されました（図1b）。ユーラシア現代人の多様性について、上位3主成分（PC）はおもに現代人集団の地理的再分割に似ています。主成分1（分散の3%）はユーラシア東西間の個体群を、主成分2はアジア南部と現代ヨーロッパの個体群を、主成分3はアジア東部人のまとまりからバイカル湖集団を区別します。

　アジア中央部の現代のインド・イラン語派話者は最初の3主成分でまとまりますが、テュルク・モンゴル個体群は主成分3でインド・イラン個体群のまとまり（クラスタ）からバイカル湖標本群への勾配を形成し、地理ではなく文化的分類と一致します。しかし、下位構造がインド・イラン語派集団内でユーラシア西部のまとまりに密接に収まるヤグノブ人（TJY）とともに出現する一方で、タジク人集団（TJAとTHEとTAB）はバイカル湖のまとまりに向かって伸びており、幾分の追加となるアジア東部もしくはバイカル湖狩猟採集民（BHG）との近接性を示唆します。

　青銅器時代（BA）と鉄器時代（IA）と歴史時代の古代の個体群は、ヨーロッパからアジア東部の集団へと伸びる勾配上に位置します。ユーラシア西部草原地帯個体群は、ヨーロッパ人のまとまりの底と、ユーラシア西部草原地帯のまとまりからバイカル湖およびシベリアの現代人に近いオクネヴォ（Okunevo）文化青銅器時代個体群のまとまりへと広がる、ユーラシア中央部草原地帯個体群とでまとまっています。アジア中央部南方の古代の個体群（新石器時代と青銅器時代と鉄器時代）は、新石器時代（N）イラン個体群（イランN）から現代のイラン人およびヤグノブ人へと延びる勾配をたどります。

　対照的に、トルクメニスタンIAとクシロフ・クシャン（Ksirov_Kushan）遺跡個体群から構成される鉄器時代標本群は、現代インド・イラン語派人口集団の近くに位置しますが、第1軸でのわずかに負の値と第3軸の正の値は、インド・イラン語派現代人におけるバイカル湖祖先系統の追加を示唆します。この主成分分析（図1c）から、古代と現代のアジア中央部のインド・イラン語派人口集団は、新石器時代イラン農耕民とアジア中央部青銅器時代個体群との間で勾配を形成しているように見え、以前の研究で観察されたように（関連記事）、青銅器時代と鉄器時代との間での草原地帯へと向かう祖先系統の明確な変化と、鉄器時代と現代との間でのアジア東部祖先系統へのより小さな変化があります。この変化は、ヤグノブ人よりもタジク人の方でより顕著です。

　本論文の最初の観察結果を確認し、遺伝的構造を識別するため、主成分分析と同じデータセットでADMIXTUREを用いて教師なしクラスタ化分析が実行されました（図2）。主成分分析と一致して、全てのインド・イラン語派話者現代人で、イラン新石器時代農耕民で最大化される遺伝的構成要素（イランN、図2の濃緑色、平均値はヤグノブ人で37%、タジク人で25%）、ヨーロッパ東部狩猟採集民（EEHG）とスカンジナビア半島西部狩猟採集民（WSHG）で最大化される構成要素（図2の薄緑色、平均値はヤグノブ人で13%、タジク人で10%）、本論文のデータセットのどの人口集団でも完全には最大化されないものの、ヨーロッパ現代人とアナトリア半島新石器時代農耕民（アナトリアN）で見られる全ての第三の構成要素（図2の濃青色、平均値はヤグノブ人で36%、タジク人で29%）の存在が証明されます。

　さらに、シベリアのシャマンカ（Shamanka）遺跡の前期新石器時代（EN）個体に代表されるバイカル湖狩猟採集民（BHG）で最大化され、全ての現代のテュルク・モンゴル人口集団にほとんど存在する第四の構成要素（図2の赤色、平均50%）も、現代のインド・イラン語派人口集団により低い程度で存在すると推測され、タジク人（平均値14%）よりもヤグノブ人（平均値7%）で顕著に低い割合となっています。最後に、タジク人は、アジア中央部のテュルク語族およびモンゴル語族話者人口集団の全てで存在するアジア東部現代人祖先系統（図2の桃色構成要素、漢人集団で最大化されます）の小さな割合（4%）と、現代のアジア南部人口集団で最大化される構成要素（図2の橙色、約8%）を示し、両方の祖先系統はヤグノブ人では欠けています。以下は本論文の図2です。
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　ADMIXTURE分析も、古代人集団に関する主成分分析と一致します。じっさい、鉄器時代のアジア中央部南方個体群はヤグノブ人と顕著に類似した特性を示します。たとえば、トルクメニスタンIAと分類された1個体は、WSHG/EEHG構成要素を約25%、イランN構成要素を30%、アナトリア半島農耕民祖先系統構成要素を35%の割合で有していますが、BHG祖先系統は欠けています（図2）。青銅器時代ユーラシア中央部草原地帯牧畜民は、イラン祖先系統での顕著な増加を除いて同様の特性を示し、ユーラシア西部草原地帯牧畜民は、ヨーロッパ西部狩猟採集民（WEHG）で最大化される薄茶色（ベージュ）構成要素を有しており、これは現代のインド・イラン語派人口集団では欠けています。したがって、現代のインド・イラン語派話者人口集団は、トルクメニスタン鉄器時代個体群とひじょうによく似ており、アジア東部および南部集団からの流入は限定的で、ユーラシア中央部草原地帯とアジア中央部南方の青銅器時代人口集団間の中間として現れます。

●インド・イラン語派話者内の人口集団の連続性

　インド・イラン語派話者人口集団の遺伝的供給源における鉄器時代アジア中央部南方個体群との遺伝的継続性およびバイカル湖関連人口集団との限定的な混合を検証するため、D統計とf3統計とqpAdmモデル化が、主成分分析およびADMIXTUREで用いられた同じデータセットと、ヤグノブ人3個体（TJY）とタジク人19個体（TJE）とトルクメン人24個体（TUR）のショットガン配列で形成されたデータセットと、70万ヶ所の一塩基多型の最終セットの古代ゲノムで形成されたデータセットで実行されました。

　その結果、本論文のデータセットの全ての古代の人口集団について、D統計（ムブティ人、古代人集団；トルクメニスタンIA、インド・イラン語派現代人）の計算により、鉄器時代以降に起きた遺伝子流動が特定され、特徴づけられました（図3）。これらの統計は、遺伝子流動が古代の人口集団からインド・イラン語派現代人へと起きた場合、正になると予測されます。ヤグノブ人の場合、アジア東部人口集団に遺伝的に近いネパールのチョクホパニ（Chokhopani）遺跡の鉄器時代の1個体（2700年前頃）のみが、有意に正のD統計を示します。

　タジク人個体群（TJE）はD統計が正のより多い数の古代の人口集団（41個体）を示し、これら古代の人口集団の共通の特徴は大量のBHG祖先系統を示すことで、ADMIXTURE分析と一致します（図2）。ただ、タジク人は、アジア南部とのつながりの可能性を示すインドの歴史時代の1個体（大アンダマン人）と正のD統計を示すことにも要注意です（図3）。したがって、現代のインド・イラン語派人口集団は、早くも鉄器時代のトルクメンに存在した集団と関連する集団の子孫で、BHG祖先系統と、ヤグノブ人を除いてのアジア南部人口集団からの寄与と、別のアジア東部人口集団からの寄与がありました。以下は本論文の図3です。
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　次に、D統計で検出された寄与が鉄器時代以降に起きた混合事象に起因するのかどうか、検証されました。まず、f3統計（TJY/TJA/TJE/TAB；供給源1、供給源2）が計算され、インド・イラン語派人口集団が2供給源間の混合としてモデル化できるならば、負の値が予測されます。匈奴のようなアジア東部祖先系統からの人口集団と、イランNやアナトリア半島農耕民や草原地帯の祖先系統などADMIXTURE分析（図2）で見られる構成要素を表すより西方の人口集団を示唆する組み合わせのみが有意でした。これらの統計は、おそらくはイランNとBMACとアナトリア半島初期農耕民と青銅器時代草原地帯の祖先系統を示す人口集団と、BHG祖先系統との強い類似性を有する人口集団との間の、じっさいの混合存在を証明します。

　ヤグノブ人集団はタジク人集団よりも負のf3統計を有する組み合わせが有意に少なく、それは恐らく長期の孤立に起因します。f3統計（TJY/TJA/TJE/TAB；古代の人口集団、トルクメニスタンIA）でも具体的に計算され、インド・イラン語派話者が鉄器時代トルクメニスタン人口集団とBHG関連人口集団の混合としてモデル化に成功できると示す、正のD統計で示唆された同じ古代の人口集団とともに、いくつかのf3統計は常に得られました。

　次に、qpAdmを用いてヤグノブ人集団とタジク人集団がモデル化され、混合の割合が推定されました。どの代理の人口集団が本論文のモデルで最適なのか検証するために回転法が用いられ、p値が0.01以下の全ての組み合わせが除外されました。ヤグノブ人の場合、維持された唯一のモデルは、トルクメニスタンIA（88〜93%）と匈奴祖先系統（7〜12%）の混合でした。3方向モデル化では、TJYについて異なるモデルを却下できませんでした。それは、トルクメニスタンIA関連祖先系統（90%）と匈奴関連祖先系統（7%）とヨーロッパENもしくはウクライナのスキタイ人の祖先系統（3%）の混合です。

　トルクメニスタンIAの起源でより古い混合を推測する、ウクライナのスキタイ人とBMACと匈奴のモデルも得られました。より多くの混合供給源について検証すると、2通りの4方向モデルと1通りの5方向モデルが得られました。興味深い一つのモデルは4方向モデルで、ウクライナのスキタイ人（17%）とトルクメニスタンIA（60%）とBMAC（14%）と匈奴（8%）の混合となり、つまり、このモデルはユーラシア西部草原地帯的な人口集団とのヤグノブ人の密接な類似性を示します。

　タジク人をモデル化するために、全ての2方向混合モデルが除外され、匈奴関連祖先系統（約17%）と、トルクメニスタンIA関連祖先系統（約75%）と、アジア南部における深い祖先系統を表す100年前頃のインドの大アンダマン人1個体に代表されるアジア南部個体（8%）の混合を示唆する、1通りの3方向混合モデルが得られました。

　したがって、qpAdmモデル化が示すのは、現在のインド・イラン語派話者の祖先系統の少なくとも90%は、BMACとの類似性を有するアジア中央部南方の鉄器時代個体群から継承されたとしてモデル化される、ということです。その結果、インド・イラン語派話者は、BHG祖先系統関連個体群との偶発的混合を伴う、鉄器時代以降の強い遺伝的連続性を示し、タジク人の場合、おそらくは鉄器時代後のアジア南部祖先系統関連人口集団との混合を示します。

　最後に、DATESを用いて混合事象以降の世代数が推定されました。ヤグノブ人の起源におけるトルクメニスタンIAと匈奴的人口集団との間の混合については、35±15世代前との推定が得られました。1世代29年とすると、この混合事象は1019±447年前にさかのぼります。タジク人（THEとTABとTJA）の場合、ユーラシア東西の混合について、546±138年前（18.8±4.7世代前）から907±617年前（31.2±21.3世代前）の推定年代が得られました。タジク人のアジア南部人口集団との混合については、944±300年前との推定年代も得られました。

●鉄器時代トルクメニスタン人の祖先系統

　以前の研究（関連記事）ですでに、トルクメニスタンIAはBMACといくつかの草原地帯人口集団との間の混合としてモデル化できる、と示されており、主成分分析（図1c）ではじっさい、トルクメニスタンIAは草原地帯勾配に位置します。しかし、草原地帯はアジア東部祖先系統の量に応じて、西部と中央部と東部というように、いくつかの集団に分割されます。ADMIXTURE分析は、赤色と薄紫色の構成要素（それぞれ、シベリア東部人口集団とアジア東部人口集団で最大化されます）の存在により草原地帯を西部と中央部の祖先系統に識別し、薄紫色の構成要素はトルクメニスタンIAでは欠けており、西部草原地帯との類似性を示唆します。

　それにも関わらず要注意なのは、アンドロノヴォ（Andronovo）文化もしくはシンタシュタ（Sintashta）文化の個体群も、中央部草原地帯として分類される一方で、この構成要素を欠いていることです。したがって、中央部草原地帯集団では、ひじょうに不均質で、カラスク（Karasuk）もしくはサカ中央部のようなアジア東部祖先系統や、アンドロノヴォ文化およびシンタシュタ文化個体のような他のより多くの西部草原地帯的祖先系統を有する人口集団が集まっています。

　さらに、BMAC もしくはユーラシア西部の古代の人口集団について、f3型式（ムブティ人；古代の人口集団、トルクメニスタンIA）のより高い外群f3統計が得られ、二重起源と西部との類似性が浮き彫りになります。この類似性はさらに、D統計（ムブティ人、トルクメニスタンIA；西部草原地帯、中央部草原地帯）で確証され、西部草原地帯人口集団が、サカ中央部やカラスクのようなアジア東部祖先系統を有する中央部草原地帯人口集団と対する場合、有意に負となります。

　D統計（ムブティ人、トルクメニスタンIA；狩猟採集民1、狩猟採集民2）では（狩猟採集民1と狩猟採集民2はWEHGかEEHGかWSHGかBHG）、BMACと混合した草原地帯人口集団はアジア東部もしくはバイカル湖構成要素が欠けている、と証明されました（図4）。じっさい、BHGが他の狩猟採集民集団と比較される場合のみ、有意なD統計が観察されました（図4）。狩猟採集民人口集団を用いると、最近の混合からの推論を回避できます。それにも関わらず、この水準でこの期間のさまざまな草原地帯集団のほとんどを区別できませんでした。これは、トルクメニスタンIAが、早ければ青銅器時代にいくつかの中央部草原地帯集団で観察されるアジア東部祖先系統を欠いている、と示唆します。以下は本論文の図4です。
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　最後に、qpAdmでトルクメニスタンIAをモデル化するために、BMACと混合したさまざまな草原地帯人口集団が検証されました。まず、西部草原地帯となるポルタフカ（Poltavka）文化およびスルブナヤ（Srubnaya）文化個体と、中央部草原地帯となるアンドロノヴォ文化と分類されたロシアの4個体で一式が構成され、D統計とf3統計で以前に浮き彫りにされたヨーロッパおよび西部草原地帯との類似性が推定されました。その結果、除外できなかった2供給源を有する1モデルだけが得られ、BMAC個体群（43%）とアンドロノヴォ文化個体群（57%）の混合が示唆され、アンドロノヴォ文化個体群は、BMAC個体群と混合して鉄器時代アジア中央部南方集団を形成した草原地帯人口集団にとって、最良の代理と提案されます。

　アジアとの類似性を推定するために、アンドロノヴォ文化個体群とカラスク文化個体群（アジア東部構成要素を有する中央部草原地帯個体群）との間で最良のモデルについて検証すると、単一の適合/関連モデルが得られ、ほぼ同じ割合を有するアンドロノヴォ文化個体群が示唆されます。さらなる検証で、遺伝的に近い2人口集団であるアンドロノヴォ文化個体群とシンタシュタ文化個体群との間の最良のモデルが調べられ、唯一の有意な結果は、同じ割合でのアンドロノヴォ文化個体群とBMAC個体群とのものでした。

　最終的に、アンドロノヴォ文化と分類された個体群と、アンドロノヴォ複合に分類される2つの人口集団、つまりフゥドロヴォ・ショインディコ（Fedorovo Shoindykol）とアラクル・リサコスフスキー（Alakul Lisakovskiy）との間のモデルが検証されました。再度、唯一の有効なモデルは、アンドロノヴォ文化個体群とBMAC個体群とのものでした。全体的に言えるのは、アジア中央部南方の鉄器時代人口集団は、BMAC個体群と、アジア東部との類似性を有する中央部草原地帯よりも西部草原地帯の方と類似性を有する特性を示す、アンドロノヴォ文化個体群に近い（カラスク文化個体群のような）青銅器時代人口集団との混合から生じた、ということです。

●トルクメン人の歴史

　テュルク語族言語を話し、他のテュルク・モンゴル民族集団と同じ文化的習慣を有しているにも関わらず、トルクメン人は遺伝的にテュルク語族話者やモンゴル語族話者よりもインド・イラン語派話者人口集団の方と近い、と示されています。じっさい、トルクメン人（TUR）は、主成分分析ではタジク人のまとまりに収まり、テュルク語族話者やモンゴル語族話者の勾配には収まらず（図1）、ADMIXTURE分析（図2）では、トルクメン人を除いてアジア中央部の全てのテュルク語族およびモンゴル語族人口集団は、バイカル湖祖先系統（図2の赤色構成要素、平均50%）とアジア東部祖先系統（図2の桃色、漢人集団で最大化されます）の有意な高い量を示します。一方、トルクメン人は完全に異なるパターンを示し、タジク人の割合（平均15%）と近いバイカル湖構成要素（平均22%）を有していますが、アジア東部構成要素はほとんどありません。トルクメン人は、タジク人ほどには多くのアジア南部関連祖先系統を示さず、アジア南部人口集団との混合が、インド・イラン語派集団の残りからタジク人が分岐した後に起きたか、継続したことを示唆します。

　外群f3統計（ムブティ人；古代の人口集団、現在の人口集団）に基づいて、最初のデータセットのトルクメン人を含むすべてのアジア中央部人口集団について、古代の人口集団との遺伝的類似性の特性が確立されました（図5）。あらゆる古代の人口集団とトルクメン人を比較する外群f3統計値は、あらゆる古代の人口集団とタジク人を比較するそれと相関します（図5A）。一方、東部草原地帯集団およびバイカル湖集団をテュルク語族およびモンゴル語族人口集団（カザフ人）と比較する外群f3統計値は、古代の人口集団とトルクメン人を比較する場合よりも高くなります（図5B）。トルクメン人は、共有されているシベリア/アジア東部祖先系統の量について、テュルク語族およびモンゴル語族人口集団よりもインド・イラン語派人口集団の方と類似しています。以下は本論文の図5です。
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　最後に、トルクメン人がヤグノブ人に代表されるアジア中央部基底部祖先系統とアジア東部祖先系統の混合としてモデル化されました。トルクメン人のqpAdmモデル化では、却下されない唯一のモデルが得られ、ジョチ・ウルスのアジア人6%とタジク人（TAB）94%の混合が示唆されました。この混合事象について、DATESで687±100年前（23.7±3.4世代前）の年代が推定されました。これらの結果は、トルクメン人が比較的最近までインド・イラン語派的人口集団であり、人口集団における実質的な遺伝的変化なしに最近になって言語と文化が変わった、と明らかにします。

●考察

　本論文は、アジア中央部南方で現代の人口集団が鉄器時代へとさかのぼる証拠を用いて、インド・イラン語派話者の歴史への洞察を提起します。以前の遺伝学的研究で提案され、歴史学的および考古学的証拠により裏づけられるように、インド・イラン語派話者はテュルク語族話者とモンゴル語族話者のずっと前にアジア中央部に定住した、と明らかになりました。アジア中央部南方におけるインド・イラン語派祖先系統の最下部での主要事象は、青銅器時代末と鉄器時代に在来のBMAC集団およびオクサス文化の終焉とおそらくはつながっていたアンドロノヴォ文化関連人口集団との間の混合を通じて起きました。要注意なのは、BMACと混合した草原地帯集団がアジア東部祖先系統を示さないことで、アジア東部祖先系統は中央部草原地帯中核地域に鉄器時代末になってやっと到来した、という考古学および遺伝学（関連記事）の知見と一致します。

　アンドロノヴォ文化に分類される人口集団は、複雑な集団を形成します。じっさい、本論文のデータセットでアンドロノヴォと分類されて用いられている個体群を一斉検査すると、全てキトマノヴォ（Kytmanovo）という1ヶ所の遺跡に由来し、遺伝的には、東方へと移動しているものの、カスピ海の近くに拡大したシンタシュタ文化の関連個体群とひじょうに近い特性を示すことに要注意です。アンドロノヴォ複合に分類される他の文化の個体群が配列決定されましたが、全体的には中程度に不均質な遺伝的集団を形成します。

　さらにいくつかの研究は、草原地帯集団が同様に分類できるかもしれないものの、遺伝的に異なるかもしれず、たとえば、スルブナヤ・アラクルスカヤ（Srubnaya Alakulskaya）文化個体群はサマラ（Samara）地域のスルブナヤ文化個体群よりもアンドロノヴォ文化個体群の方と密接です（関連記事）。青銅器時代末と鉄器時代の遊牧民人口集団は遺伝的にひじょうに不均質で、鉄器時代アジア中央部南方で見つかる西部草原地帯祖先系統はまだ標本抽出されていないかもしれない、と思われます。

　草原地帯とアジア中央部南方との間の遺伝子流動が双方向だったことに注目するのは、興味深いことです（関連記事）。最近の研究では、BMACからの遺伝子流動がスキタイ人の遺伝的形成に寄与した、と強調されています（関連記事）。これらの研究と組み合わせた本論文の知見は、BMACと西部草原地帯文化以降のアジア中央部南方文化は強い文化的つながりを有していた、という考古学的証拠に基づいた仮説を強く裏づけます。

　全体として本論文は、青銅器時代以来の人口移動の熱狂にも関わらず、アジア中央部南方のインド・イラン語派人口集団における鉄器時代以降の遺伝的連続性の顕著な事例を論証します。以前の研究と同様に本論文は、タジク人の言語の変化につながる最初の拡大にも関わらず、インド・イラン語派話者の遺伝的多様性について、アジア中央部におけるアラブ文化拡大の影響を示しません。タジク人における東部イラン語群言語から西部イラン語群言語への言語変化につながったペルシア文化拡大にも関わらず、イランからの遺伝子流動も見られず、ヤグノブ人は東部イラン語群言語を維持しました。

　ヤグノブ人はその組み合わせについて、経時的に強い遺伝的安定性により特徴づけられ（負の混合f3統計の少ない量、より少ない有意なD統計）、長期の孤立と関連しているかもしれません。ヤグノブ人はじっさい孤立した民族言語人口集団で、ひじょうに近づきにくいヤグノブ川流域に歴史的に存在しました。証拠から示唆されるのは、ヤグノブ人とタジク人との間の分離は遅くとも1000年前頃に起きており、それは以前の研究で観察されたインド・イラン語派話者の高い遺伝的分化を説明します。興味深いことに、ヤグノブ人は、強い遺伝的浮動にも関わらず現在の遺伝的多様性につながった移住の波の前の、アジア中央部に存在した祖先系統の好適な代理を表せるかもしれない、と示唆されます。

　現代のテュルク語族話者集団およびモンゴル語族話者集団との混合に起因するアジア東部祖先系統の量はタジク人でさえ低いままで、アジア中央部においてインド・イラン語派話者集団への東方から西方への侵略（フン人やモンゴル人）の小さな遺伝的影響を観察した、以前の研究の知見と一致します。一方、本論文はヤグノブ人とタジク人とトルクメン人について、1000年前頃にさかのぼるBHG祖先系統からの少量の遺伝子流動を浮き彫りにし、鉄器時代後のアルタイ山脈からの西方への移住の最近の波が示唆されます。

　最近の移住の波は、以前の研究でアルタイ地域からのテュルク語族話者の祖先的集団に由来すると論証されてきた、アジア中央部南方におけるテュルク語族話者とモンゴル語族話者の起源と関連しているかもしれません。本論文で提示された混合のごく最近の年代は、以前の研究で推定された、タジク人では8000年前頃、キルギス人では2300年前頃との推定年代と顕著に異なります。ヤグノブ人と比較してのタジク人のより最近の推定混合年代は、タジク人が、ヤグノブ人の遺伝的構成を形成した最初の混合事象後に起きた、東進してくる供給源からより多くの継続的な遺伝子流動を受けた、という事実により説明できるかもしれません。じっさい、qpAdm手法はこの文脈で予測できる継続的な混合を検出できません。さらに、その祖先系統の調査は、文化的、とくに言語的違いにも関わらず、タジク人とトルクメン人における遺伝子流動のさまざまなパターンが現れる一部の遺伝的違いを伴いつつ、ヤグノブ人とタジク人とトルクメン人の内部における遺伝的均質性を確証します。

　とくに、イランのトルクメン人における証拠にも関わらず、以前には記録されていなかった、タジク人集団に限定されるアジア南部からの混合事象が証明されました。以前の考古学的研究によると、アジア南部との多方向の文化交流が早くも銅器時代には起きていた、と知られています。とくに、シアルク（Sialk）文化や他のイランの文化からバローチスターン（Balochistan）文化もしくはジオクジュール（Geoksjur）文化にかけてのアフガニスタン南部への文化交流が知られています。

　反対方向、つまり南方から北方へは、ムンディガクIII（Mundigak III）様式土器がアフガニスタン北部のバダフシャーン（Badakhshan）まで並行しており、アラビア海からの首飾りや腕輪に用いられた貝殻は、タジキスタンのサラズム（Sarazm）遺跡で見つかっており、長距離の商取引を示します。これら古代の人口集団は、鉄器時代も含めて人口集団間のおそらくは高頻度の交流と文化的融合を伴う移動中でした。興味深いことに、アジア中央部南方とアジア南部の集団間の遺伝的近接性は、すでにBMAC標本群で示唆されており（関連記事）、この遺伝子流動の時期に関する問題を提起します。

　この問題について、二つのモデルが考えられます。一方のモデルは、ヤグノブ人で現在観察されるように均質な基底部インド・イラン語派集団の背景の形成と、アジア南部人口集団からの最近の遺伝子流動を仮定します。もう一方のモデルは、一部の青銅器時代BMAC標本におけるアジア南部祖先系統の存在を認識し、タジク人とヤグノブ人は異なるBMAC人口集団に由来し、アジア南部祖先系統との混合が、タジク人ではあり、ヤグノブ人ではなく、共にアンドロノヴォ文化集団的な草原地帯人口集団と鉄器時代に別々に混合し、その後でBHG祖先系統を有する東部遊牧民集団と混合したかもしれない、と提案されます。

　タジク人のゲノムにおけるアジア南部人口集団からの遺伝子流動の年代が比較的最近なので、データは前者の仮説を支持しますが、混合（1回なのか複数回なのか）のモデルについていの不確実性は、青銅器時代以降の継続的な遺伝子流動と一致するかもしれません。さらに、本論文における最近の推定混合年代は、1500年前頃のペルシアの拡大と関連したタジク人における東部イラン語群言語から西部イラン語群言語への変化と同じように、アジア南部祖先系統の到来と一致します。

　最後に、トルクメン人は、遺伝的祖先系統の実質的な変化なしに言語と文化的慣行が変化した人口集団の顕著な事例です。じっさい、ユーラシア全体で見つかるテュルク語族話者は、いくつかの遊牧民の移住の結果で、アジア中央部を通ってシベリアからヨーロッパ東部と中東まで広がり、紀元後5〜16世紀と広範な期間に起きました。アジア中央部以外の地域では、いくつかの研究において、テュルク語族話者は遺伝的に地理的近隣集団と類似しており、両者を区別する遺伝的兆候はない、と示されています。これは、テュルク語族の拡大に伴う言語置換について、人口拡散ではなく、支配層の優位によるモデルを裏づけます。

　トルクメン人はこの世界的モデルに当てはまりますが、この地域では例外的です。じっさい、キルギス人もしくはカザフ人など他のテュルク語族話者人口集団は、明確に支配的なアジア東部およびバイカル湖構成要素があるさまざまな遺伝的特性を示し、紀元後10〜14世紀頃となる、シベリア南部とモンゴルからの遊牧民とのより顕著な混合を証明します。トルクメン人におけるアジア東部祖先系統の少ない量は、紀元後15世紀頃の混合と関連しており、アジア中央部における最初の混合よりもわずかに後で、これらテュルク語族話者集団およびモンゴル語族話者集団との遺伝子流動に由来するかもしれません。

　インド・ヨーロッパ語族の拡散の問題は、近年では白熱した話題になっています（関連記事）。言語学的分析は、インド・ヨーロッパ語族の起源地として、アナトリア半島もしくはポントス・カスピ海草原（ユーラシア中央部西北からヨーロッパ東部南方までの草原地帯）を示します。ヤムナヤ（Yamnaya）文化関連人口集団の、後期新石器時代における西方への拡大と青銅器時代における東方への拡大は、アンドロノヴォ文化集団の移住を通じて、ヤムナヤ文化関連集団がインド・ヨーロッパ語族話者だった、と提案します。

　興味深いことに、アジア中央部のインド・ヨーロッパ語族話者で見つかる祖先系統パターンは、他のインド・ヨーロッパ語族話者人口集団、つまりイランのペルシア人では見つかりません。この民族集団は、青銅器時代以来のイランの古代人との遺伝的連続性を示し、中央部もしくは東部草原地帯からの遺伝子流動は限定的です。さらに、トルクメン人集団についての本論文の知見は、言語学と遺伝学が一致しない別の事例を提示し、人口移動を用いて言語置換を推測する見解に疑問を呈します。以前の研究で見られた現代のユーラシア西部人口集団へのトルクメン人集団の遺伝的帰属は、共通の草原地帯祖先系統に起因します。

●まとめ

　本論文の結果は、インド・イラン語派話者について、遺伝的および言語的な連続性と非連続性のさまざまなパターンが経時的に共存していた、と明らかにしました。アジア中央部南方では、じっさいのインド・イラン語派話者は、他のユーラシア集団からの最近の移住の波はごくわずかで、鉄器時代以降の長期の連続性の結果だった、と示されます。本論文の結果は、アジア中央部南方の人口動態が複雑で、完全に理解するには、本論文のような小規模な研究が必要になる、というさらなる証拠を提供します。

　この観点から、これら移動の波の正確な時期は、草原地帯文化複合に分類されない鉄器時代と歴史時代の標本から、より多くのデータが得られるまで解決できません。言語と遺伝子の関係は複雑で（関連記事）、トルクメン人の事例とは逆にバヌアツでは、遺伝的に大きな変化が起きたにも関わらず、言語は変わらなかった可能性が示唆されています（関連記事）。言語と遺伝子の関係は、古代DNA研究の進展により、今後より深く解明されていくのではないか、と期待されます。

参考文献：
Guarino-Vignon P. et al.(2022): Genetic continuity of Indo-Iranian speakers since the Iron Age in southern Central Asia. Scientific Reports, 12, 733.
https://doi.org/10.1038/s41598-021-04144-4

https://sicambre.at.webry.info/202201/article_19.html