雑記帳 2018年05月11日
インド・ヨーロッパ語族の拡散の見直し
https://sicambre.at.webry.info/201805/article_20.html おもに5500〜3500年前頃となる、内陸アジアとアナトリア半島の74人の古代ゲノムの解析結果と比較を報告した研究（Damgaard et al., 2018A）が報道されました。『サイエンス』のサイトには解説記事が掲載されています。この研究はオンライン版での先行公開となります。インド・ヨーロッパ語族の拡散については複数の仮説が提示されていますが、有力なのは、ポントス-カスピ海草原（中央ユーラシア西北部から東ヨーロッパ南部までの草原地帯）の遊牧民集団の拡散にともない、インド・ヨーロッパ語族祖語も広範な地域で定着していった、というものです。 この「草原仮説」においては、ヤムナヤ（Yamnaya）文化集団の拡散が、ヨーロッパから西・中央・南アジアにまで及ぶ、インド・ヨーロッパ語族の広範な定着に重要な役割を果たしたのではないか、との想定もあります（関連記事）。ヤムナヤ文化集団は5000年前頃からヨーロッパへの大規模な拡散を始め、ヨーロッパに大きな遺伝的影響を残した、と推測されています（関連記事）。ヤムナヤ文化集団がインド・ヨーロッパ語族祖語を各地に定着させ、やがて言語が多様化していったのではないか、というわけです。ヤムナヤ文化集団が初めてウマを家畜化したとの見解も提示されており、ウマの家畜化や車輪つき乗り物の開発などによる移動力・戦闘力の点での優位が、ヤムナヤ文化集団の広範な拡散と大きな遺伝的影響をもたらした、と考えられます。 しかし、ウマの家畜化については議論が続いており、カザフスタン北部のボタイ（Botai）文化集団が、初めてウマを家畜化した、との見解も提示されています（関連記事）。しかし、この研究では、現代におけるボタイ文化集団の遺伝的影響は小さく、中期〜後期青銅器時代に他集団に駆逐され、置換されたと推測されています。これは、ボタイ文化の初期家畜馬は現生家畜馬に2.7%程度しか遺伝的影響を及ぼしていない、という知見（関連記事）と整合的です。ボタイ文化集団は、3人のゲノム解析結果から、ヤムナヤ文化集団とは遺伝的に近縁関係にはなく、それぞれ独自にウマを家畜化したのではないか、と推測されます。ボタイ文化集団は、近隣の集団が農耕・牧畜を採用した後も長く狩猟採集生活を維持し続けたので、孤立していたとも考えられていましたが、ウマの埋葬儀式に関しては他のアジアの文化との共通点があり、他集団との交流は一定上あったと考えられます。 ヤムナヤ文化集団がインド・ヨーロッパ語族祖語を広範な地域に拡散させた、との仮説の検証で重要なのは、インド・ヨーロッパ語族の使用が最初に確認されている、アナトリア半島を中心に繁栄した古代オリエントの強国ヒッタイトの住民と、ヤムナヤ文化集団との関係です。この研究では、アナトリア半島の住民の古代ゲノム解析の結果、古代アナトリア半島ではヤムナヤ文化集団の遺伝的影響は確認されませんでした。また、シリアの古代都市エブラ（Ebla）の記録から、インド・ヨーロッパ語族はすでにアナトリア半島で紀元前2500〜2400年前頃には用いられていたのではないか、と推測されています。この研究は、インド・ヨーロッパ語族集団はヤムナヤ文化の拡大前にアナトリア半島に到達していただろう、と指摘しています。 中央・南アジアに関しても、ヤムナヤ文化集団の遺伝的影響はほとんど確認されませんでした。これまで、アジアにおけるユーラシア西部集団の遺伝的影響は、ヤムナヤ文化集団の拡散の結果と考えられ来ました。しかし、この研究は、その可能性が低いと指摘し、5300年前頃にユーラシア草原地帯の南方にいたナマズガ（Namazga）文化集団が、ヤムナヤ文化集団の大移住の前に、ユーラシア西部系住民の遺伝子をアジア人集団にもたらしたのではないか、と推測しています。 ヤムナヤ文化集団の遺伝的影響はヨーロッパにおいて大きかったものの、アジアではたいへん小さかったようです。もちろん、文化的影響は遺伝的影響を伴うとは限りませんが、この研究で報告されたゲノム解析結果と比較は、ヤムナヤ文化集団がインド・ヨーロッパ語族祖語を広範な地域に定着させ、インド・ヨーロッパ語族は各地で多様化していった、という仮説と整合的とは言えないでしょう。インド・ヨーロッパ語族の拡散に関しては、この研究のように、学際的な研究の進展が欠かせない、と言えるでしょう。その意味で、この研究の意義は大きいと思います。
参考文献：
Damgaard PB. et al.(2018A): The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. Science, 360, 6396, eaar7711.
http://dx.doi.org/10.1126/science.aar7711
https://sicambre.at.webry.info/201805/article_20.html
9. 2021年8月04日 16:13:51 : K38sCEWWu6 : d3ZiOGE4QkZ4eTY=[31] 報告
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雑記帳2021年08月04日
イタロ・ケルト語派の起源
https://sicambre.at.webry.info/202108/article_4.html イタロ・ケルト語派の起源に関する研究（Fehér et al., 2021）が公表されました。コッホ（John T. Koch）氏とカンリッフ（Barry Cunliffe）氏が率いる過去20年のケルト研究は、長きにわたる理論「ハルシュタット（Hallstatt）鉄器時代＝原ケルト文化」の妥当性に疑問を提起し、一連の「西方からのケルト」において初期ケルト大西洋青銅器時代を主張しました。ギュンドリンゲン（Gündlingen）様式の剣術は青銅器時代後期のブリテン島と低地諸国に起源があり、後に西方から東方へと拡大し、ハルシュタット・アルプス鉄器時代からさらに広がった、との議論があります。鉄器時代前のイベリア半島南西部からのタルテッソスのケルト的性質も、原ケルト人の初期大西洋起源の証拠となります。父系継承のY染色体DNAと両親から継承される常染色体の古代DNAの結果は、「西方からのケルト」をますます裏づけており、本論文はさらに進んで、北西部から到来した「イタリア・ケルト人」を論じます。 最近の考古遺伝学的研究（関連記事1および関連記事2）では、現在ヨーロッパ中央部および西部で優勢なY染色体ハプログループ（YHg）R1b1a1b（M269）が、現在のウクライナとロシア南部のポントス・カスピ海草原（ユーラシア中央部西北からヨーロッパ東部南方までの草原地帯）起源だったことを証明しました。YHg-R1b1a1b（M269）以前ではあるものの、YHg-R1b1a1a（M73）ではない系統、つまりYHg-R1b1a1（P297）からYHg-R1b1a1b（M269）へと至る祖先は、ヴォルガ川流域に位置するロシア西部のサマラ（Samara）文化の紀元前5500年頃の男性個体で見つかっています。また、クルガン（墳丘墓）を建造するヤムナヤ（Yamnaya）文化の草原地帯牧畜民と、その東方の分派でおそらくはトカラ語（Tocharian）祖語を話したアファナシェヴォ（Afanasievo）文化の男性は、おもにYHg-R1b1a1b1b（Z2103）でした。 その後の研究では、「真のアーリア人」が話していた後期インド・ヨーロッパ語族祖語は、紀元前2900〜紀元前2350年頃の縄目文土器文化（Corded Ware culture、略してCWC）で話されていた可能性が最も高い、と明らかになりました。CWC集団はヤムナヤ関連の西方草原地帯牧畜民（WSH）の常染色体の祖先系統（祖先系譜、ancestry）を顕著に示し、特定の下位系統の拡大と一致する地理的下位集団を有しています。インド・ヨーロッパ語族祖語は、紀元前2900〜紀元前2200年頃となるCWCのファチャノヴォ・バラノヴォ（Fatyanovo-Balanovo）文化の東側から到来した、紀元前2200〜紀元前1800年頃となるシンタシュタ（Sintashta）文化に由来し、父系はほぼYHg-R1a1a1b2（Z93）です。 原バルト・スラブ語派集団は、YHg-R1a1a1b1a2（Z280）で、北方に移動して中石器時代のナルヴァ（Narva）文化を置換した、紀元前3200〜紀元前2300年頃となるCWC中期のドニエプル（Dniepr）文化集団の子孫候補です。紀元前2800〜紀元前2300年頃となる戦斧（Battle Axe、略してBA）文化は、スカンジナビア半島におけるCWCの分枝であり、YHg-R1a1a1b1a3a（Z284）とYHg-I1（M253）が優勢で、中石器時代の円洞尖底陶（Pitted Ware、略してPW）文化を置換しました。単葬墳（Single Grave、略してSG）文化は北ドイツ平原とデンマークの漏斗状ビーカー（Trichterbecherkultu、Funnel Beaker、略してTRB）文化を置換し、後の紀元前2500年頃以降となる鐘状ビーカー（Bell Beaker、略してしてBB）文化の祖先となり、そのYHgはR1b1a1b1a1（L11/P311）です。
●原ケルト人の故地
以前の研究（関連記事）では、YHg-R1b1a1b1a1a1（U106）およびR1b1a1b1a1a2（P312）につながるようなYHg-R1b1a1b1a1（L52）がCWC期に現在のウクライナとの国境近くのポーランド南東部に存在した一方で、ドイツからポーランド北部を経てエストニアに至るほとんどの他のCWC標本は、YHg-R1a1a1（M417）だった、と示されました。ポーランド南東部のCWC個体群も、他地域のCWC個体群よりも後の鐘状ビーカー文化個体群の方との高い遺伝的類似性を示します。この集団と関連する唯一のCWC集団は、ライン川下流およびエルベ川下流地域の単葬墳文化です。 したがって、YHg-R1b1a1b1a1（P311）の祖先は、インド・ヨーロッパ語族祖語の故地からカルパティア山脈北方のポーランド南東部を経て、紀元前2900〜紀元前2500年頃に北海沿岸に向かって移動した、と確実に結論づけられます。この経路は、常染色体の研究で裏づけられており、イベリア半島（YHg-R1b1a1b1a1a2のみ）外の鐘状ビーカー文化個体群は、ヨーロッパ北部新石器時代集団とヤムナヤ関連祖先系統の混合ではあるものの、イベリア半島新石器時代集団の祖先系統との混合ではない、と結論づけられています。 CWC集団は常染色体では混合されていないインド・ヨーロッパ語族祖語の人々の起源で、イタロ・ケルト語派祖語（単葬墳文化の人々）とゲルマン祖語（戦斧文化の人々）と原バルト・スラブ語派（ドニエプル川中流）とインド・イラン語派祖語（ファチャノヴォ・バラノヴォの人々）の起源になった、と結論づけられます。常染色体の証拠から明らかなのは、Y染色体DNAでも示されているように、鐘状ビーカー文化期と戦斧文化期以降の、ブリテン諸島とオランダ北部とデンマークを含むスカンジナビア半島の完全な常染色体の連続性です。 YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の鐘状ビーカー文化個体群が、ラインラントで紀元前2566年頃にのみ出現することにも要注意です。紀元前2800年頃となるアルザス地域のヘーゲンハイム（Hégenheim）標本には草原地帯祖先系統が欠けており、紀元前2574〜紀元前2452年頃となるフランス北東部のサルソーニュ（Salsogne、CBV95）標本はほぼ100%ヤムナヤ関連祖先系統で遺伝的に構成され、ヤムナヤ文化集団で優勢なYHg-R1b1a1b1b（Z2103）に分類されます。以上の点を考慮すると、常染色体遺伝子の結果は、YHg-R1b1a1b1a1（L11/P311）がライン川下流およびエルベ川下流地域で最も多様であり、YHg-R1b1a1b1a1a1（U106）とR1b1a1b1a1a2（P312）が稀なYHg-R1b1a1b1a1a3（S1194）とR1b1a1b1a1a4（A8053）とともに、YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の分枝が鐘状ビーカー文化の拡大を始める前の紀元前2800〜紀元前2500年頃に、相互に隣り合って存在していたかもしれません。 父系で最も「ケルト的な」YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）は、ブリテン諸島とイベリア半島のケルト地域（50%以上）で最も頻度が高く、フランス（40〜50%）で顕著に見られ、ヨーロッパ中央部および東部に向かってその頻度は減少します。ブリテン諸島で典型的なYHg-R1b1a1b1a1a2c1（L21）は、最初の鐘状ビーカー文化住民で見つかりました。ケルト語祖語のカルパティア盆地とアルプス北部もしくはカルパティア盆地とイタリアという移住経路を予測するのは、YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の頻度に基づくと合理的ではありません。これは、初期鐘状ビーカー文化標本で示されているように、常染色体DNAの証拠でも強調されており、現代人集団からの遺伝的距離が計測されました。ブリテン諸島の鐘状ビーカー文化標本は、ゲルマン語話者であれケルト語話者であれ、現代のヨーロッパ北部人口集団とクラスタ化します。ほとんどの遺伝的距離（10.00 未満）から、これら現代の人口集団が鐘状ビーカー文化集団の直接的な常染色体子孫で、混合がなく、青銅器時代および鉄器時代の遺伝子流動の北から南および西から東への方向を証明していることも注目されます。
●ライン川下流の故地からのイタロ・ケルト語派の拡大
もう一つのYHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の下位区分はYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）で、イタリア北部およびフランスでとくに高頻度です。既知の最初のYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）標本は、ドイツのオスターホーフェン・アルテンマルクト（Osterhofen-Altenmarkt）の紀元前2571〜紀元前2341年の個体です。YHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）からYHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）の系統は、鐘状ビーカー文化のアルプス北部のボヘミアへの拡大とポーランドへの「逆流」に相当し、ドナウ川沿いに紀元前2500〜紀元前2000年頃にブダペストへと南下しました。ボヘミアとバイエルンは鐘状ビーカー文化の起源ではなく目的地だったという間接的な主張も、この地域のYHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の均質性（YHg-R1b1a1b1a1a2b1のみ）により強調され、初期鐘状ビーカー文化のブリテン諸島人の均質性（YHg-R1b1a1b1a1a2c1のみ）を反映しています。 ボヘミアとライン川下流へのポーランド南東部からの経路沿いの停車場だったならば、YHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）以外のYHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の男性がもっと多くいるでしょう。ブダペストのチェペル（Csepel）地区の紀元前24世紀の鐘状ビーカー文化標本も、ハンガリーが鐘状ビーカー文化拡散の起源地ではなく終点だったことを証明しています。ここでは、「純粋なCWC由来（ケルト語派とゲルマン語派）」系統と直接的な草原地帯関連（CWCのないヤムナヤ文化）系統とラエティア・エトルリア語派系統の混合した、原イリュリア語派集団の常染色体の混合が見つかります。YHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）標本は、ブリテン諸島や、スカンジナビア半島とブリテン諸島の常染色体のつながりを特徴とする元のYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）標本と比較して、「南部」集団から常染色体上の遺伝的影響を幾分受けた、と分かります。 一部のYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）からYHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）の男性とほとんどのYHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）からYHg-R1b1a1b1a1a2b3（Z56）の男性は、ライン川沿いにアルプスの西側を移動して、近縁のYHg-R1b1a1b1a1a2a（DF27）とともにフランス南部に到達し、地中海沿いに紀元前2000年頃以前にイベリア半島とイタリアのリグーリア州（Liguria）に拡散しました。YHg-R1b1a1b1a1a2b（U152）が最初に、アルプス経由の代わりにリグーリア州からイタリアに拡散したことを裏づける証拠が二つあります。古代のリグーリア州の標本と初期（ローマ共和政以前）ラテン人標本は、常染色体では相互に密接で、ともにヴァスコン人エトルリア人の混合を示しますが、YHgはR1b1a1b1a1a2（P312）です。 一方、東部イタリック語派集団の子孫である可能性が最も高い帝政期ローマの標本は、顕著なスラブ化以前のバルカン人の混合（イリュリア人とギリシア人とミノア人）と、追加のラエティア・エトルリア語派集団の特徴を有しており、北東部からのイタリック語派のオスク・ウンブリア語群（ヴィッラノーヴァ人）が、後に異なる人口統計学的波で到来し、元々の西部イタリック語派集団（ラテン人や西シチリア人やおそらくはリグーリア人）よりもイタロ・ケルト語派集団との遺伝的類似性が低かったことを示唆します。 これが意味するのは、イタリック語派祖語集団がすでに、後期新石器時代のアルプスの北側の「ラエティア・エトルリア語派的」人口集団と混合し、次にアルプスの西側経路でリグーリアとラティウムとシチリアに拡散したイタリック語派集団がアクィタニア（Aquitani）・ヴァスコン人（Vascon）と混合し、カルパティア盆地に拡散したイタリック語派東部集団がエトルリア人に加えてイッリョ・トラキア人（Illyro-Thracian）と混合した、ということです。以前の研究（関連記事）では、シチリア島とサルデーニャ島の人々は草原地帯牧畜民関連の遺伝子流入を紀元前2200〜紀元前2000年頃に部分的にバレアレス諸島人から受けており、それは独特な石造物で知られるヌラーゲ文化およびギリシア関連の中東からの遺伝子流入が紀元前1900年頃に到達する前のことでした。 したがって、初期カルパティア盆地のヤムナヤ文化集団のイタロ・ケルト語派の識別に関するアンソニー（David W. Anthony）の見解を改良にする必要があり、むしろイッリョ・トラキア人がバルカン半島北側に到来した可能性があり、後にブチェドル（Vucedol）文化を通じてバルカン半島北側に拡大しました。同時に、ウサトヴォ（Usatovo）およびエゼロ（Ezero）文化は、原ゲルマン人ではなく原アナトリア半島人の拡大を示しているかもしれません。イタロ・ケルト語派の故地は、Y染色体DNAと常染色体DNAの証拠に基づくと、北ドイツ平原とライン川下流地域に確実に想定できます。
●まとめ
イタロ・ケルト語派祖語話者は、父系ではYHg-R1b1a1b1a1（P311）に代表され、現在のウクライナからポーランド南東部を経てライン川下流地域に紀元前2900〜紀元前2500年頃に移動し、CWCの遺構に分類される単葬墳文化により識別されます。鐘状ビーカー文化は紀元前2500年頃に現在のオランダとドイツ北西部で形成され、YHg-R1b1a1b1a1a2（P312）の男性とともに紀元前2500〜紀元前2000年頃にブリテン諸島へと拡散し、後にケルト語祖語集団となり、YHgではR1b1a1b1a1a2c1（L21）に代表されます。鐘状ビーカー文化はイベリア半島とフランス南部にはYHg-R1b1a1b1a1a2a（DF27）とR1b1a1b1a1a2b3（Z56）の男性とともに、デンマークとスウェーデンのスコーネ地方にはYHg-R1b1a1b1a1a1（U106）の男性とともに（後の西ゲルマン語群集団の祖先）、アルプス北部とボヘミアとポーランドにはYHg-R1b1a1b1a1a2b1（L2）の男性（後のオスク・ウンブリア語群集団）とともに拡大しました。 常染色体DNAは、混合されていてないイタロ・ケルト語派およびゲルマン語派人口集団がCWCだった一方で、アルプス北部とカルパティア盆地では、非インド・ヨーロッパ語族の常染色体構成要素（ラエティア・エトルリア語派集団やバスク人につながるヴァスコン人）が、後期青銅器時代と前期鉄器時代にまで顕著な存在感を示していた、と証明します。「気高きスキタイ人」と言われるジェロニア人（Gelonian）は、常染色体ではカルパティア盆地とウクライナの紀元前6〜紀元前3世紀のゴール人（Gaul）で、ハルシュタットC後のケルト人の広がりの最東端を示します。以前のキンメリア人とその後のサルマティア人は草原地帯牧畜民祖先系統を有しており、おもにイラン人関連祖先系統ですが、一部はコーカサスおよびテュルク人の祖先系統です。 イタリック語派はこのように一貫性がありません。西方からイタリア半島への最初の波は、リグーリア語とラテン語とおそらくはシケル語をもたらし、同時にルシタニア語（直接的にはブリテン島から）とタルテッソス語（カタルーニャ地方経由で）がイベリア半島に到来しました。その後、骨壺墓地（Urnfield）文化・ヴィラノヴァ文化（Villanovan）期にカルパティア盆地とアルプスからの第二の移住がありました。エトルリア語系話者はリグーリア人とラテン人を分断し、イリュリア語の影響を受けたオスク・ウンブリア語群集団がアドリア海沿いに拡大しました。
参考文献：
Fehér T. (2021). Celtic and Italic from the West – the Genetic Evidence. Academia Letters, Article1782.
https://doi.org/10.20935/AL1782
https://sicambre.at.webry.info/202108/article_4.html
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