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ダーウィンの進化論 (ダーウィンの生涯)
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投稿者 赤い瞳 日時 2003 年 4 月 18 日 22:23:00:GayVI8sFc3nbY


自然の捉え方
(その歴史的変遷)

2002年8月〜

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(ダーウィンの進化論)
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目 次

ダーウィンの進化論
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(ダーウィンの生涯)

(1)簡単な年譜


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(1)「種の起源」には何が書かれているのか

(「種の起源」とは)

(人為淘汰「品種改良」にヒントを得た自然淘汰)
(種と変種の区別は曖昧で任意的)
(大きな属の種は小さな属の種よりも頻繁に変種を生じる)
(種とは顕著な特徴をもち永続的な変種にすぎない)
(「自然選択」の原因は「生存闘争」にある、と考えた)
(「自然選択」と「人為選択」のスケールの違い)
(ダーウィンは生物の個体に注目した)
(自然選択の原理および絶滅の原理)
(用不用の作用)
(種の形質は属の形質より変異しやすい)
(変種の移行型が見られないのはなぜか)
(本能は自然の状態のもとで軽微な変異をする)
(雑種の不稔性は偶然的なものによる)

(2)ダーウィンが考えついた「進化論」とは

(適者の出現)

(ダーウィン進化論の最大の柱は「自然淘汰」)

(進化へと)

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「自然の捉え方」TOPページへ 今西錦司の自然学とウイルス進化論 生命誌 アストロバイオロジーへ 
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チャールズ・ダーウィン著作集(英語版)
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(ダーウィンの進化論)


(ダーウィンの生涯)


(簡単な年譜)

年代(年齢) 事   項 備   考
1809 (0) イギリス(シルスベリー)に生まれる    
1817 (8)     母死す(7/17)
1825 (16) 兄とエジンバラ大学の医学生となる   
1827 (18) エジンバラ大学を退学    
1828 (19) ケンブリッジ大学神学部に入学 ヘンズロー(植物学者)と出会う
1831 (22) ビーグル号にてプリマスから出航 (12/27) ライエルの『地質学原理』を読む
1836 (27) ビーグル号がファーマス港に帰航 (12/27)   
1837 (28) 『種の起源』の問題について最初のノートをつけはじめる ロンドンに住む   
1838 (29) マルサスの『人口論』を読む   
1839 (30) エンマと結婚   
1842 (33) 『種の起源』の問題について覚書をつけはじめる ダウンに住む   
1844 (35) 『種の起源』230項の概要を書く   
1846 (37) 蔓脚類(フジツボの仲間)の研究に着手   
1848 (39)    父死す(11/13)
1854 (45) 蔓脚類の研究を終え、『種の起源』著作の準備をはじめる   
1858 (49) ワイト島で『種の起源』の執筆をはじめる ウォレスより論文と手紙が届く(2/18)
リンネ学会で学説発表
1860 (51) 植物についての諸研究をおこなう   
1876 (67) 自伝を記す (1881に補足)   
1881 (73)    兄(エラズマス)死す
1882 (74) 死去   

(種の起源)


(「種の起源」とは)

ダーウィンの進化論を要約すると、次の三つになります。

@突然変異による適者の出現
A生殖力の弱い個体は自然淘汰される
B生存に有利な性質は遺伝的に伝えられ、それが進化(変化に伴う由来)につながる
この三つです。
「但し、これらは、現在さまざまな角度から見直されています。(これに関しては後述します)」

ダーウィンは、このような考えを、ビーグル号の航海から観察した記録、あるいは世界中の文献を丹念に読み込むことによって考察しました。その考察の過程をまとめたのが『種の起源』です。この『種の起源』の副題として「自然淘汰による、または生存競争に勝ち残る種の保存について」とあります。実は、ダーウィン自身は「進化」という言葉は使用せず、(変化に伴う由来)という表現をしています。また、無生物から生物への進化、あるいは、人間への進化についても触れていません。

(「種の起源」には何が書かれているのか)

まず、目次を見てみましょう。

序言
第 1章  飼育栽培のもとでの変異
第 2章  自然のもとでの変異
第 3章  生存闘争
第 4章  自然選択
第 5章  変異の法則
第 6章  学説の難点
第 7章  本能
第 8章  雑種
第 9章  地質学的記録の不完全について
第10章  生物の地質学的遷移について
第11章  地理的分布
第12章  地理的分布(続)
第13章  生物の相互類縁。形態学。発生学。痕跡器官。
第14章  要約と結論

ダーウィンは、序言で次のように述べています。”私は十分に権威あるものだけによるようにつねに注意ぶかい態度をとろうとしてきたが、まちがいもしのびこんでいるに、ちがいない。本書では私が到達した一般的結論と、その例となる少数の事実とについてしか述べることができないが、だいたいの場合、その例だけで足りているであろうと思う。・・・・・・”このようにかなり、慎重に事を運んだ様子がうかがえます。また、実際には『種の起源』には、ダーウィンが調べた資料の一部しか記載されていません。最初は、この量の数倍の著作を出す予定でしたが、リンネ学会の紀要の制限ページ数をはるかにこえることが明白になり、フーカーが単行本としてだすようにすすめたのです。
刊行のいきさつについての、詳細は『進化論の歴史』八杉竜一著 岩波新書P141〜・『ダーウィンの生涯』八杉竜一著 岩波新書P154〜・『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P437〜

(人為淘汰「品種改良」にヒントを得た自然淘汰)

第1章は「飼育栽培のもとでの変異」となっています。この章には、ハトの品種改良について述べられています。これは、人の手による淘汰、すなわち品種改良の格好な例としてハトを例にあげているのです。ダーウィン自身もロンドンにあるピジョンクラブに加入していたくらいです。とくに、イエバトに注目したのですが、実際に入手できるすべての品種を飼っていました。また、インドやペルシャなどから羽皮の寄贈をうけたり、各国の重要な文献を読みました。また、ハトのすべての品種がカワラバトに由来していることを述べています。その理由については『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P38〜

品種改良は偶然に生まれた都合のよい性質をもった個体を人間が選んで掛け合わせていくのですが、その中でも特に優秀な個体を選んでまた掛け合わせます。こうしたプロセスを何代も続けていくと、そのうち生まれる子供は皆、都合のいい性質をもったものばかりになります。いわゆる、変種の誕生です。このような変種が次々と生じていくと、そのうちにもとの生物とはまったく異なった品種になっていきます。こうなると、変種というより進化と呼んでもいいのではないか、またこうしたことが人為的でなく、自然に起こっているのではないかと考えたわけです。

また、この章では、古くから飼育栽培されている動植物の祖先種について、次のように述べています”古くから飼育栽培されている動植物の祖先(由来した野生種)がただ一つであるか、それ以上であるかについては、結論できない・・・・・由来する動植物が多種類であるという説を唱える人の根拠となっているのは、エジプトの遺跡に、家畜の品種の大きな多様性(たくさんの種類が存在していた)があり、それらの品種のうち現在のものによく似ている品種が存在していることをもって由来する動植物が多種類であった、としています。しかし、それは、現在の家畜の諸品種のうちに、四・五千年前にそこにいたものがあるということのほか、何を証明するのだろうか・・・”『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P32〜と述べています。このように、結論できないことは、結論できないとしています。

(種と変種の区別は曖昧で任意的)

第1章では、人為的な品種改良によって動植物がさまざまに変化することを述べていますが、第2章では、それならば、自然界においてはどうなんだろうかという考察をしています。ところがここで大きな疑問を持ちました。それは、そもそも『種』とは何か、あるいは『変種』とは何か、という根源的な疑問です。一般的な種の定義は、「自然状態では交配が起こらない動植物」ということになっています。しかし、実は現在でも、「種」がどんなものか客観的に定義することができていないのです。ダーウィンはさまざまに分類された動植物の文献を読むうちに、『種』、あるいは『変種』がかなり恣意的、もっと言えば曖昧に決められているのではないかという疑問を持ちました。
詳細は『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P70〜
参考資料「生物の進化と多様性」

(大きな属の種は小さな属の種よりも頻繁に変種を生じる)

また、文献を読むうちに、次のようなことに気が付きました。”私は12カ国の植物と2つの地方の甲虫類を、それぞれほぼ等分し、大きい属の種と、小さい属の種とに分けてみました、そうすると、どの例でも、大きい属の組では小さい属の組よりも変種を生じている割合が大きかった。またそればかりでなく、大きい属の種で変種を生じているものは、つねに、小さい属の種よりも、平均してより多くの変種を生じていた。これら二つの結果は、べつの区分をしてみても、また1種から4種までしかふくまない最小の属を全部、表からのぞいてしまったときにも、みられる。”以上『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P79
とのべています。

(種とは顕著な特徴をもつ永続的な変種にすぎない)

このような事実からダーウィンは「種とは顕著な特徴をもつ永続的な変種にすぎない」のではないかと考えました。ようするに、「永続的な変種」とは、種は永遠不滅のものではなく、長い時間をかければ変わりうる、いわゆる変種の一種ではないかと考えたわけです。それに付け加えて、地質学的な点から、小さな属も大きくなっていくし、大きな属も頂点に達しては衰退していくことを指摘して、属そのものも、栄枯盛衰することを述べて、大きな属に多くの種が形成されるということは、あくまでも平均として見てみると、そうであることを述べています。大きな属の中の「種」と「変種」について、「種」と「特徴のはっきりした変種」とを区別する絶対確実な基準がないということ。そして、それにもかかわらず、動植物の間の「差異の量」というもので、二種類の生物を「種」として分類するのか、それとも「変種」として分類するのかを決めているのが実情だと指摘しているのです。また、「変種」と、その変種の「祖先種」の関係を考えるとき、もし「変種」の分布域のほうが「祖先種」よりも広いか、言いかえれば「祖先種」の方が限局された分布域をもっているとして、その状態を観察した場合、「祖先種」の方を「変種」として観察してしまうのではないか、と指摘しています。

(「自然選択」の原因は「生存闘争」にある、と考えた)

第3章では「生存闘争」・第4章では「自然選択」に関して述べています。これは、「自然選択」の原因は「生存闘争」にあるのではないかという考えを説明するために、まずは、「生存闘争」についての説明をしているのです。ダーウィンは「生存闘争」という言葉を、”ある生物が他の生物に依存するということや、個体が生きていくことだけでなく子孫を残すことに成功することをも含ませ、広義に、また比喩的な意味に使う”と述べています。”ここで、”ある生物が他の生物に依存するということ”とは、生物には食う食われる関係(食物連鎖)があるということです。

この食物連鎖に関して、おもしろい記述があります。”自然の階段においてきわめてとおくはなれた植物と動物が、複雑な関係の織物で結ばれている”その一例として、「パンジー」「マルハナバチ」「ノネズミ」「ネコ」の関係をあげています。”私はパンジー(サンシキスミレ)の受精には「マルハナバチ」がいなくてはならないと信じてよいと思っている。ほかのハチは、この花には訪れないのである・・・・・どの地方でも、マルハナバチの個体数は、このハチの蜜房や巣を破壊するノネズミの数によって、おおいに左右される。マルハナバチの習性をながく注目してきたニューマン氏は「イギリス中で、このハチの三分の二以上が、これによってほろぼされる」と信じている。ところで周知のように、ネズミの数はネコの数によっておおいに影響される。ニューマン氏はつぎのように言っている。「村や小さい町の付近では、マルハナバチの巣はどこよりも多かった。私はこれを、ネズミをほろぼすネコの数によるものと、考えている」それゆえ、ある地方にネコ類がひじょうにたくさんいれば、まずネズミ、つぎにマルハナバチの介在により、その地方におけるある種の花の多少がそれで決まってくるのであろうことは、十分信用されるのである。”と述べています。なんだか、「風が吹けば桶屋がもかる」の話みたいですが。以上『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P102・103

また、「生存闘争」は”生物が高率で増加する傾向をもつことの不可避的な結果である”以上『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P89言わば、生物は無限に個体数を増やすことはできず、その調節弁として「生存闘争」があるというのです。これは、あの有名なマルサスの『人口論』からきたものです。のように、「生存闘争」とりわけ、生物と生物の間の生存競争が大きく影響している、ということを強調しています。

(「自然選択」と「人為選択」のスケールの違い)

第4章の最初では、自然選択と人為選択のスケールがいかに違うかを述べています。”自然は、あらゆる内部器官、あらゆる度合いの体質的差異、ならびに生命の全機構にたいして、作用することができる。人間は、自分の利益のためのみに選択する。自然は、自分がせわする生物の利益のためのみに選択する。選択されたすべての形質は、自然によって十分に習練をうけ、そして生物は、よく適合した生活条件のもとにおかれるようになる。”(う〜〜ん、なんだか難しい表現だな^^)以上『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P115要するに、人為選択はあくまでも人間の都合により、ある特定の生物、それもある特定の性質に関して選択しているにすぎませんが、自然選択は、あらゆる生物のあらゆる性質に関して選択している、というわけです。それゆえ人間は、まだまだこの自然選択がいかなるものなのかを理解できていない、というのです。(例えば、自然界の生態系のほとんどが、どのようなしくみになっているのかは、今だに解明されていない部分が多いのです。これは、現在の環境問題とも深く関わってきます。)

この具体例を植物と昆虫の関係を例に挙げて説明しています。『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P126〜131また、自然選択とは、”有利な変異が保存され、有害な変異が棄てさられていくことだ”以上『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P112とも述べています。

(ダーウィンは生物の個体に注目した)

個体が子孫を残すことに成功するためには、動物でも植物でも、違った変種間あるいは変種は同じでも系統を異にした固体間の交雑であれば成功するが、近親間の同系交配では成功率が著しく低下することを、述べ、個々の動植物の雌雄の交わり、すなわち個体そのものに注目するようになりました。実は、今西錦司の「進化論」との違いの一つが、この点にあります。詳しくは後述しますが、それは今西は「個体」ではなく「種」に注目したのです。

(自然選択の原理および絶滅の原理)

ダーウィンは図
『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P158〜159より

を使って、自然選択の原理および絶滅の原理が結合してどのような作用をするのかを、説明しています。図の一番下の(A〜L)は、それぞれの「属」あるいは「種」を表し、横軸(T〜]W)は、世代を表しています。(A〜L)の間隔が不揃いなのは、互いの「属」「種」の違いがさまざまであることを示しています。

例えばいま(A)が一千世代(Tのレベル)ののちに、かなり著明な変種(a1)および(m1)を生じたとします。この変異を生じやすいという性質あるいは環境は(a1)および(m1)にも引き継がれていますからなおも、変種が生じやすくなっています。そこで、(a1・m1)からはさらに、(a2・m2・s2)が生じます。ここでは、(A)から一万世代ののちに、(a10・f10・m10)の三種類が生じたことを示しています。このように、図式では、変種の区別となる小さな差異が種の区別となる大きな差異に増大していく段階を示しています。同様に、もっと世代を重ねれば、(a14・q14・p14・b14・f14・o14・e14・m14)と、いずれもAの子孫である八種が生じることになります。同様に、(I)は(n14・r14・w14・y14・v14・z14・)と、なります。ここで、変種とするのか、それとも種とするのかということは、横軸の間隔であらわされる変化の量をどのくらいにするかによって決められることになります。例えば、(a14)と、(q14)を、変種とするか、種とするかはあくまでも人為的なことになります。但し、(a14)と、(q14)を、種としておきながら、(a14)と、(m14)を、変種とすることはないわけです。

(A)・(I)以外の(B)(C)(D)(E)(F)(G)(H)(L)は変化しない子孫をながく生じ続けたことを示しています。また、(a14〜z14)の形質の差異は、(A〜L)の形質の差異よりはるかに大きなものとなっています。さらに、(a14・q14・p14)と(b14・f14)との関係を見ると、(a14・q14・p14)は(a10)から分かれたもので近縁ですが、(b14・f14)は、それより以前の(a5)から分かれたもので、ある程度はっきりと違った形質のものとなっています。また(o14・e14・m14)は、相互に近縁ですが、変化の過程がはじまったときから分岐をはじめていて、(a14・q14・p14・b14・f14)とは、著しく違った形質となっています。

さらに、さかのぼり(A)・(I)を結合していたであろう、中間の種も(F)のほかはすべて滅び、子孫を残していないことを示しています。それゆえ、(I)に由来する新種と、(A)に由来する新種は、きわめて著明な「属」あるいは「亜科」として分類されることになります。

(用不用の作用)

第5章では、変異の法則として、外的条件の作用として「用不用の作用」「気候順化」の影響を述べていますが、これはいずれも、間接的にしか影響しないことを強調しています。すなわち、いずれにせよ変異のおおもとは、生殖系統にあるわけですから、これに影響を与えるものは変異の原因になるが、それはあくまでも、二次的なものであるというのです。

「用不用の作用」とは、ズバリ!必要なものは残り、不用なものはなくなってしまうということです。その具体例を「鳥の羽など」を例に述べています。要するに飛ぶ必要のない鳥の羽はなくなってしまうというものです。『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P179〜

「気候順化」にふれているのは、植物の開花の時期や種子の発芽など、いわゆる生殖に関係する出来事が気候に大きく左右されるために、ふれているのです。

(種の形質は属の形質より変異しやすい)

例えば、植物のある大きな属のいくつかの種が青い花を、またいくつかの種は赤い花をつけるとすれば、その色はただ種の形質にすぎません。青い花の種の一つが赤い花のものに変わるとか、またその逆のことがおこったとしても、おどろく人はいないでしょう。しかし、すべての種が青い花をつけるのであれば、その色は属の形質になります。種の形質は属の形質より変異しやすいのは、種の形質にはふつう属の分類にもちいられるものより生理的に重要でない体部がとられるためであるという説明が、この場合にはあてはまらないのです。『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P203
いわゆる属の形質は、はるかなとおい時期、つまり種が共通の祖先からわかれでたその時期から、遺伝されてきたものでその後には変異せずいかなる程度の差異も生じなかったか、あるいはごくわずかの程度の差異を生じたにすぎなかったものなので、それらがこんにち変異するということはありそうにもないというわけです。

そして、つぎのように結論しています。種の形質つまり種を区別する形質では属の形質つまりその諸種が共有する形質より変異性が大きい。ある種においてその同属者の同じ部分と比較して異常に発達したある部分は極度の変異性を示すのが頻繁である。そしていかに異常に発達した部分でも全部の種に共通であれば変異性は軽微である・・・・・。
『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P207

(変種の移行型が見られないのはなぜか)

第6章では、学説の難点と題して、これまで述べた説で、読者が疑問に思うであろうことについて、説明されています。その第一の疑問点として、『もしもある種が、他の種から認識されないくらい微細な漸次的な変化の積み重ねによって新しい種になったとすれば、なぜ、その移行期のいわゆる移行型と見られる種が化石などとして見られないのか』という疑問です。

このことに関してダーウィンはつぎのように説明しています。地質学的記録が不完全なのは、おもに生物はひじょうに深い海には住まず、また生物の遺骸がうずまって、先々まで保存されるのは、のちにおこる巨大な量の崩壊に耐えられるに十分な厚く広大な堆積物の中にあるときに限られるためです。そして、このような化石群集が集積できるのは、あさい海床が緩慢に沈下していくあいだに多量の沈降物が堆積しつづけるときだけである。これが同時におこるのは稀なことであり、またきわめて長大な時間を隔ててのことにすぎない。・・・・と述べています。『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P225
(地質学的なことについては第9章でも詳細に述べられています)

また、おのおのの種はその変化の過程で、自分の生息地域の生活条件に適応し、もとの種やまた過去から現在にいたるあいだに存在したあらゆる移行的な変種をおしのけ、絶滅させてしまった。それゆえ現在では、移行変種は見られない・・・・・・『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P226というのです。さらに二つの変種が二つの大きい地域に適応し第三の変種はせまい中間地帯に適応しなければならないであろう。したがって中間の変種は、狭小の地域に生息するためにその個体数は少ないということになる。・・・・・・『種の起源(上)』八杉竜一著 岩波文庫P229

このような事柄をまとめて、「種」は連続的な移行種が見られるというようなものではなくて、境界が、かなりはっきりとしているというのです。その理由を三つあげて、まとめとしています。まず第一は、変異はきわめて緩徐な過程で、自然選択は、有利な変異がたまたま生じるまでは、また、外部から進入種に居住場所を奪われないかぎり、なにごともなしえない。そのため、新しい変種はきわめて緩慢に形成される。(実はこの部分は、後述する「今西」進化論の『種は変わるべきときが来たら変わる』という説に一脈通じるところなのです。)

第二は、大陸(現存する地面)は一定不変のものではなく、たえず動いていて、そのため、現在では連続的になっている地域が近い過去にはしばしば切りはなされた部分となって存在していたことがあり。そこでは多くの形態が、特に子供を産むためにつがい移動力も大きい種は個々別々に十分はっきりしたものになり代表的な種として分類されるものになったにちがいない、ということです。この場合には、中間的な諸変種が、その土地のそれぞれ切りはなされた部分にかつて住んでいたにちがいないのですが、これらの連鎖は自然選択の過程で押しのけられ、絶滅してしまったのです。

第三は、たとえ、中間地帯に中間的ないろいろな変種が形成されても、中間地帯に、それらが結合する傾向を示す変種より個体数が少ないため、それらは短い期間しか存続しなかったであろう。というわけです。

(本能は自然の状態のもとで軽微な変異をする)

第七章では、ミツバチ・寄生バチ・アリマキとアリ・カッコウ・ダチョウなどさまざまな生きものを例に、本能もまた、自然状態で変異する、ということが書かれています。しかし、この章はとても読みづらく、今ひとつ理解できませんでした。そこで最後の「総括」P314の部分を箇条書きにしますと、
・自然選択が本能の軽微な変化を、ある範囲で、またある有用の方向に、集積していく。
・本能はつねに絶対完全のものではなくてまちがいをおこしうるものである。
・「自然は飛躍しない」という博物学の格言は身体的構造と同様に本能にも適用される。

(雑種の不稔性は偶然的なものによる)

第八章では,雑種にかんして述べています。通常、種の定義として不稔性、いわゆる子孫をのこせるかどうかで判断しています。つまり同種の生物であればその交配により子孫を残せるが、異種の生物であれば、それができないというものです。しかし、ある種の個体集団のなかに変異(雑種)があれば、その個体は子孫をのこせなくなったりします。このように種といえども雑種が存在するかぎりは、その不稔性も、永遠不滅というわけではないことを、述べています。

以下、下巻では、地質学的な考察、あるいは、形態学・発生学などを考察しながら、自然選択・適者生存の正当性を述べています。

(ダーウィンが考えついた「進化論」とは)


以上「種の起源」を見てきました。繰り返しになりますが、ダーウィンの進化論を要約すると、次の三つになります。

@突然変異による適者の出現
A生殖力の弱い個体は自然淘汰される
B生存に有利な性質は遺伝的に伝えられ、それが進化(変化に伴う由来)につながる

この三つです。

(適者の出現)

ある種に属するある個体は、生まれるときに小さな変異を伴って生まれてきます。しかもその変異はその個体が生き残っていく上に有利にはたらくことがあります。いわゆる、適者の出現です。

(ダーウィン進化論の最大の柱は「自然淘汰」)

なんといっても、ダーウィンの進化論の柱は「自然淘汰」です。この自然淘汰という言葉の根底には「適応」や「競争」、さらには「闘争」という考えがあります。生物をとりまく環境は厳しく、生物はその存在を維持していくためには絶えず闘争をしていかなければならず、この闘争に敗れた個体や、生殖力の弱い個体は消えていかざるをえないというわけです。

(進化へと)

劣った個体は淘汰(自然淘汰)され、すぐれた性質をもった個体が生き残るチャンスが大きければ、世代交代を重ねるうちに、その性質が遺伝的に伝えられるとすれば、その個体がその種の多数派を占めるようになり、その結果、種は徐々に変化して、より高等な生物へと変化していく。というわけです。

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